39. Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, их функции. Альфа-гамма коактивация, её функциональное значение.

В вентральных рогах спинного мозга располагаются мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиальные управляют мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нужного положения тела (медиальный путь). Латеральные мотонейроны управляют мышцами дистальных отделов конечностей и контролируют движения кистей и пальцев рук и ног (латеральный путь). Топографическая упорядоченность: мотонейроны мышц-разгибателей расположены вентрально по отношению к мотонейронам мышц-сгибателей.

Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны (иннервирующие основную массу мышечных волокон, составляют скелетомоторную систему – сокращение мышцы) и гамма-мотонейроны (изменение чувствительности к растяжению мышцы интрафузальных мышечных волокон, образуют фузимоторную систему). У альфа-мотонейронов диаметр тела достигает 80 мкм, от него отходят 10—15 первичных дендритов, кото¬рые благодаря многократному ветвлению заполняют окружающее мото¬нейрон пространство радиусом 2—3 мм.

Альфа-мотонейрон формирует синапсы с нервными окончаниями:

1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути;

2) интернейронов спинного мозга, расположенных в промежуточном ядре

3) первичных сенсорных нейронов, образующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами.

Таким образом, мотонейрон - общий конечный путь, используемый при осуществлении элементарных рефлекторных реакций и при выполнении произвольных движений, связанных с первоначальной активностью моторных областей коры. Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга, благодаря которым координируется работа мышц, участвующих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться.

Клетки Реншоу активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: возвратное торможение - стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах (в норме 8 - 15 импульсов в с).

Альфа-гамма коактивация

Гамма-мотонейроны спинного мозга посылают свои аксоны к интрафузальным мышечным волокнам. Сокращение интрафузальных мышечных волокон в результате поступления импульсов от гамма-мотонейронов вызывает натяжение центральной (чувствительной) области мышечных веретен. Эфферентная иннервация мышечных веретен определяет чувствительность мышечных веретен к растяжению и обеспечивает, таким образом, адекватную сигнализацию о длине мышцы. При сокращении экстрафузальных мышечных волокон мышечные веретена «провисают», они перестают испытывать натяжение, и разряды их афферентов прекращаются. Однако, подобному эффекту «разгрузки» мышечных веретен противодействует эффект стимуляции гамма-мотонейронов. Их активность вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон, в результате срединная часть мышечного веретена растягивается, и афферентные волокна снова возбуждаются – в цнс поступает адекватный сигнал о длине мышцы. Следовательно, для нормальной деятельности мышечных веретен необходимо одновременное сокращение экстра- и интрафузальных мышечных волокон, что дополняется путем одновременной активации альфа- и гамма-мотонейронов. Поэтому нисходящие двигательные команды из ГМ вызывают, как правило, коактивацию альфа- и гамма-мотонейронов