4. Мембранный потенциал покоя: определение, ионные механизмы его формирования.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ. За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта — диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя — отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне. В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим. Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм — натрий=калиевый насос. Натрий= калиевый насос — механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

5. Потенциал действия: определение, фазы потенциала действия и ионные механизмы их формирования. Свойства потенциала действия.

Потенциал действия - быстрое изменение мембранного потенциала возбудимой клетки при действии на нее деполяризующего раздражителя как минимум пороговой величины. Причина - быстрое пассивное движение ионов через потенциалзависимые каналы мембраны. (лекция)

Потенциал действия возбудимых клеток представляет собой кратковремен­ное фазное изменение знака потенциала на внутренней поверхности мем­браны и проницаемости мембраны для ионов, вызванное внешним раздра­жением мембраны возбудимых клеток. Потенциал действия состоит из фаз деполяризации, реполяризации и следовых потенциалов.

Фаза деполяризации возникает в результате открытия в мембране потен­циалзависимых натриевых ионных каналов. Потенциал действия возникает по закону «все или ничего». Согласно этому закону величина потенциала действия остается постоянной, независимо от силы вызвавшего его стимула. Стимулом для генерации потенциала действия является быстрая кратковременная деполяризация мембраны возбудимой клетки, которая называется критическим уровнем деполяризации. Величина потенциала на мембране, необходимая для достижения критического уровня деполяризации, называется пороговым потенциалом, или порогом генерации потенциала действия. Деполяризация мембраны клетки увеличивает число открытых потенциалзависимых натриевых каналов, что существенно повышает натриевою проницаемость. В результате потенциал на мембране возбудимой клетки за 1—2 мс стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала.

Реполяризация. Во время возвращения заряда мембраны величина потенциа­ла Нернста для ионов натрия приближается к их равновесному потенциа­лу, что вызывает через 1—2 мс после начала деполяризации инактивацию потенциалзависимых натриевых ионных каналов. При этом инактивационные ворота натриевых ионных каналов не открываются до тех пор, пока мембранный потенциал покоя не восстанавливается до своего исходного уровня. В результате прекращается входящий натриевый ток. Одновремен­но под влиянием деполяризации мембраны открываются потенциалзави­симые калиевые ионные каналы и увеличивается выходящий калиевый ток, который стремится сместить мембранный потенциал в сторону калие­вого равновесного потенциала и, таким образом, реполяризует мембрану. Мембранный потенциал приближается к величине потенциала покоя, но в мембране еще остаются открытыми ка­лиевые ионные каналы и инактивироваными — на­триевые ионные каналы.

Следовые потенциалы. В возбудимых клетках фаза реполяризации переходит в следовые потенциалы, которые подразделяют на следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Следовые потенциалы обусловлены тем, что натриевые и калиевые ионные каналы не возвратились к своему исходному состоянию после быстрых фаз деполяризации и реполяризации. При этом чем медленнее в фазу деполяризации открываются потенциалзависимые калиевые ионные каналы, тем длительнее будет следовая гиперполяризация и тем медленнее в мембране клетки будет восстанавли ваться ее нормальная возбудимость.

6. Локальный ответ: определение, свойства, отличия от потенциала действия.При раздражении возбудимой ткани не всегда возникает ПД. В частности, если сила раздражителя мала, деполяризация не достигнет критического уровня, естественно, не возникнет импульс­ное — распространяющееся возбуждение. В этом случае ответ ткани на раздражение будет носить форму локального потенциала. Для локального ответа характерны следующие физиологические про­явлени: ам­плитуда локального ответа не имеет линейной зависимости от силы подпорогового электриче­ского раздражения; отсутствует проявление закона «все или ниче­го»; в период локального ответа мембрана клетки или нервного волокна не только сохраняет, но и имеет повышенную возбудимость. Следова­тельно, локальный ответ не имеет четкого порога возникновения, а в период его развития отсутствует абсолютная рефрактерность нерв­ного волокна. Во время локально­го ответа мембрана нервной клет­ки имеет высокую способность к регенеративному увеличению ионной натриевой проницаемо­сти, поскольку амплитуда мем­бранного потенциала снижается электротонически. Локальные электротонические изменения по­тенциала на мембране нервного волокна после прекращения действия кратковременного импульса электрического тока подвергаются об­ратному самостоятельному развитию. При действии на возбудимую мем­брану серией подпороговых электрических стимулов происходит суммиро­вание амплитуды локального ответа. Если амплитуда локального ответа достигает порога возбудимости мембраны, то потенциалзависимые натрие­вые ионные каналы открываются по закону «все или ничего» и происходит генерация потенциала действия