7. Изменение возбудимости во время генерации потенциала действия. Понятие о рефрактерности, причины ее возникновения.

  В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны не­рвной клетки.

Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации  ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течение которого даже сверх­пороговое раздражение не способно вызвать ПД. Этот феномен связан с инактивацией большинства Na+-каналов.

Относительно рефрактерный период. В конце фазы реполяриза­ции, а также во время следовой гиперполяризации клетка спо­собна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раз­дражители. Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих калиевых токов.

Наличие рефрактерности ограничивает частоту генерации ПД. Физиологическое значение рефрактерности заключается в создании условий для своевременного и полного осуществления восстановительных процессов в нервной клетке. Феномен рефрактерности лежит в основе понятия о функциональной подвижности, или лабильности (Н.Е. Введенский [1]).

Лабильность — максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки.

В нормальных условиях рефрактерность предохраняет нервные клетки от излишне частой генерации ПД. Мутации, гипоксия, механические травмы и другие патологические воздействия приводят к значительным изменениям возбудимости нейронов.

 Рефрактерность – неспособность мембраны немедленно произвести повторный потенциал действия. Второе раздражение останется без ответа, даже если оно в несколько раз превышает пороговую величину (период абсолютной рефрактерности).

Способность переходить в активное состояние восстанавливается постепенно; поэтому через некоторое время приложение деполяризующего тока уже вызовет ПД, но он окажется частично инактивированным, и его амплитуда будет не полной. Период появления неполных ответов – период относительной рефрактерности; он следует сразу же за периодом абсолютной рефрактерности.

Длительность периода рефрактерности тесно связана с длительностью самого ПД: чем медленнее он развивается, тем длительнее у него рефрактерный период.

Различные типы нервных клеток довольно существенно отличаются по длительности ПД и, следовательно по длительности рефрактерного периода.

В основе – явление инактивации – несмотря на поддерживаемую деполяризацию мембраны, ток после достижения максимума начинает быстро ослабевать и вскоре полностью прекращается.

Наличие рефрактерного периода приводит к существованию предельной частоты возбуждения, которую клетка может пропустить без изменений.

8. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость, критерии ее оценки.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения.

Порог раздражения — это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции;

2) проводимость — способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность — временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной;

4) лабильность — способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.

Критерии оценки возбудимости:

- Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ПД при неограниченном во времени действии раздражителя. - Пороговое время – это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение.

Хронаксия – наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Хронаксия как мера возбудимости. Поскольку возникновение возбуждения в нервной или мышечной ткани обусловлено силой и продолжительностью раздражения, то величина полезного времени не является точной мерой функционального состояния возбудимых тканей. Это обусловлено следующими обстоятельствами. Взаимодействие между силой и длительно¬стью стимула, вызывающего возбуждение нервной или мышечной ткани характеризуется кривой «сила-длительность». Французским ученым Лапиком экспериментально был выработан способ получения более точной характе¬ристики возбудимости нервной или мышечной ткани как функции време¬ни. Согласно этому предложению, минимальная сила электрического раз¬дражения (названа реобазой), которая способная вызвать возбуждение тка¬ни независимо от длительности действия электрического тока, должна быть удвоена, чтобы установить полезное время. Минимальное время, в течение которого ток силы, равной двум реобазам, должен действовать на возбудимую ткань, чтобы вызвать минимальный эффект возбуждения, бы¬ло названо хронаксией. Хронаксия (обозначается буквой о) является мерой возбудимости нервной или мышечной ткани и отражает скорость возник¬новения возбуждения в этих тканях.