Способи вегетативного розмноження рослин

Існують три основні способи вегетативного розмноження в природних умовах:

1. розмноження відсадками чи паростками різної природи, які відділяються від материнської особини після укорінення;

2. розмноження бульбами й цибулинами;

3. відособлення частин материнського організму.

Вегетативне розмноження рослин має величезне біологічне значення.

Здатність покритонасінних до інтенсивного вегетативного розмноження відіграла немалу роль у їх успішній конкуренції з голонасінними, яким властиве тільки насінне розмноження. У багатьох випадках вегетативне розмноження стало єдино можливою формою репродукції, яка забезпечує розселення виду й збереження генофонду. Досить часто рослини утворюють структури, спеціально призначені саме для вегетативного розмноження: цибулини, кореневища, столони, бульби. Деякі з них слугують для резервування поживних речовин, що дає змогу рослині пережити несприятливі умови. Тому більшість рослин зі спеціалізованими органами вегетативного розмноження практично втрачають здатність до розмноження насінням, передаючи функції як розмноження, так і відкладання та зберігання поживних речовин цим органам.

Між розвитком спеціалізованих органів вегетативного й статевого розмноження спостерігається декілька аналогій. І ті й інші утворюються в результаті індукції, яка сприймається листками і передається за допомогою хімічних стимулів відповідним частинам рослин. Усі головні етапи фотоперіодичної реакції при утворенні органів вегетативного розмноження також близькі до фотоперіодичних реакцій квітучих рослин. Після диференціації та росту в обох випадках настає етап дозрівання. При утворенні бульб та цибулин, як і при цвітінні, вегетативний ріст пригнічується. Морфологічно як квіти, так і бульби та цибулини є видозміненими пагонами.

Бульба являє собою потовщену здуту частину стебла, яка складається з декількох міжвузль.

Цибулина утворюється в результаті вкорочення міжвузль та іммобілізації вуглеводів в основі дуже молодих листків.

Розмноження бульбами. Здатність до утворення бульб формується в процесі онтогенезу поступово і проявляється після завершення ювенільного етапу. Бульби живуть лише один рік. У процесі бульбоутворення спочатку розвиваються столони – стебла зі зміненою геотропічною реакцією (перший етап), а потім на них формуються бульби (другий етап).

Найбільш суттєво на цей процес впливають температура й тривалість дня. При цьому частина рослин утворює бульби лише при короткому дні, а частина – як при короткому, так і при довгому. У дослідах із щепленням рослин, що не утворюють бульби, на бульбоноси (наприклад, томати на картоплю, соняшник на топінамбур) було показано, що стимул до утворення бульб у фотоперіодично чутливих бульбоносів не володіє видовою специфічністю, виробляється в листках і має гормональну природу.

З’ясувалося, що ауксини пригнічують бульбоутворення, гібереліни посилюють ріст столонів і, таким чином, сприяють росту бульб. А найбільший позитивний вплив на формування бульб мають цитокініни. У КДР перший етап контролюється співвідношенням АБК/ГА, а другий – ІОК/Цк. При довгому дні в листках утворюється більше гіберелінів, а в стеблових бруньках – ауксину. В цих умовах проходить перший етап і формуються столони. При короткому дні в коренях і в столонах є багато цитокінінів, а в листках – абсцизової кислоти. Настає другий етап, суть якого полягає в гальмуванні утворення столонів та запуску процесів бульбоутворення.

На думку М.Чайлахяна (1984), механізм гормональної індукції бульбоутворення (перехід до другого етапу і його реалізація) у видів, які утворюють бульби при короткому дні, складається з двох фаз. Спочатку з листків до нижніх бруньок надходять абсцизини і гібереліни. Оскільки при КД співвідношення їх (АБК/ГА) зміщене із переважанням абсцизинів, то прискорений ріст столонів, викликаний гібереліном, гальмується (перша фаза).

Під час другої фази утворюються бульби, ріст яких регулюється більш високою концентрацією цитокініну в коренях і столонах відносно ауксинів (співвідношення ІОК/ЦК зменшується).

Таким чином, в умовах ДД при несприятливому для бульбоутворення співвідношенні гормонів (у листках переважає ГА, в коренях – ІОК) відбувається утворення й ріст коренів та столонів. Стимулом для бульбоутворення служить таке співвідношення АБК до ГА, яке впливає на завершення першого етапу та переходу до першої фази другого етапу.

Цим різноманітність способів бульбоутворення у рослинному світі не обмежується. Так, бульби бувають стеблового і кореневого походження, підземні і надземні. У жоржини бульби кореневого походження, формуються на коренях і стеблові пагони при цьому не утворюються. Бульбами розмножуються картопля, топінамбур, батат та інші рослини.

Розвиток та ріст бульб підтримується надходженням до них продуктів фотосинтезу, які утворюються в листках. При цьому інтенсивність транспорту асимілятів до бульб корелює з вмістом у них цитокінінів, ауксину та гіберелінів, які створюють атрагуючу силу бульб. Власне тому при інтенсивному утворенні бульб затримується ріст надземних частин рослин.

Розмноження цибулинами. Розмноження цибулинами характерне для однодольних рослин з родин лілійних та амарилісових: тюльпана, нарциса, гіацинта, лілій тощо. Дикий часник утворює велику кількість цибулинок: на орному гектарі їх може бути до 600 кг.

Цибулина складається із дуже короткого стебла та м’ясистих листків із резервними речовинами. Зверху вона вкрита залишками минулорічних листків, запасні речовини яких уже втрачені. Цибулина містить одну або кілька дочірніх цибулин (“діток”, зубків), кожна з яких може утворювати пагін. Під кінець вегетації кожен пагін дає нову цибулину. Корені у цибулин відходять безпосередньо від стебла, і головного кореня немає.

Якщо більшість бульбоносів утворюють бульби в умовах короткого дня, то формування цибулин, навпаки, вимагає довгого дня. В дослідах витримування навіть частини листків при короткому дні гальмувало формування цибулин. Регуляція цього процесу вивчена недостатньо. Органами, що рецептують дію фотоперіоду, є листки.

Фотоперіодичний стимул може передаватися з одного пагона на інший тільки за умови, що у другого пагона видалені листки. Коли пагони з листками піддаються дії різних фотоперіодів, то цибулину формує лише пагін, який знаходився на ДД. Стимулом до утворення цибулини є певне співвідношення фітогормонів, або комплекс фітогормонів. Так, формування цибулин супроводжується зменшенням активності ауксинів, а збільшення їх концентрації прискорює ріст листків і цибулинних лусок.

Вегетативне розмноження цибулинних рослин не так пов’язано з формуванням цибулини, як з утворенням на ній пазушних пагонів – майбутніх дочірніх цибулинок. Вони закладаються в період зимового спокою. В цей час, хоч і дуже повільно, формуються нові органи. При проходженні періоду спокою у цибулинних рослин, на відміну від бруньок і насіння, ростові процеси повністю не зупиняються. Кінетин, гіберелова та індолілоцтова кислоти посилюють утворення пазушних бруньок, які формують дочірні цибулини. Такий самий ефект дають підвищення температури зимового зберігання цибулин та видалення квітконосного пагона.

Проростання цибулин, як і бульб, відбувається після проходження періоду спокою. Вихід із стану спокою прискорюється після дії на цибулини низької температури, тобто яровизацією. Стан спокою цибулин підтримується високим вмістом АБК, а при проростанні рівень інгібіторів знижується, а цитокінінів, ауксинів і гіберелінів – зростає.

Знання принципів регуляції стану спокою бульб і цибулин дозволяє запобігати їх проростанню при зберіганні з допомогою синтетичних інгібіторів росту, таких, як гідразид малеїнової кислоти.

Розмноження іншими способами

У дикоростучих рослин широко поширене розмноження кореневою поростю, тобто відростанням при пошкодженні рослин сплячих бруньок у нижній частині стовбура (пенькові пагони). Таке розмноження характерне для вишні, сливи, яблуні, айви, бузку, глоду, вільхи, берези, хріну, люцерни, осоту та інших рослин. Часто на пошкоджених коренях коло поверхні землі виникають кореневі пагони, які розвиваються з адвентивних бруньок.

Деякі види розмножуються кореневищами (пирій повзучий, м’ята перцева та ін.). Кореневища є підземними стеблами, які ростуть горизонтально і мають дрібні плівчасті бурувато-коричневі листочки, бруньки, додаткові корені. Кореневища є і зимуючим органом, і органом розмноження.

Трапляється також розмноження надземними пагонами, наприклад, столонами (зеленчук, костяниця, перстачі та ін.) чи вусами (суниці, полуниці, жовтець тощо). Столони – це повзучі горизонтальні стебла, які стеляться по поверхні землі. Вони не є зимуючим органом. Від їх вузлів відходять додаткові корені, які разом із частиною стебла відокремлюються від материнського куща, і таким чином утворюються нові рослини.

Надземні повзучі пагони (вуса, столони, батаги) є переходом від типових вертикальних стебел до кореневища.

Деякі рослини розмножуються гілками-відсадками, що вкорінюються на місці контакту пагона з ґрунтом.

Є група живородних рослин. У пазухах їх листків та в суцвіттях замість квіток утворюються маленькі, вкриті листками пагони, які, опадаючи з материнської рослини, вкорінюються. Живородні рослини поширені переважно в полярних, високогірних і степових місцевостях.

Деякі способи вегетативного розмноження тісно пов’язані з процесами регенерації (живцювання, вівіпарія й ін.). Так, утворення вивідкових бруньок (вівіпарія) може розглядатися як випадок соматичного ембріогенезу (каланхое) і є результатом фізіологічної диференціації тканин. Різноякісність тканин пов’язана з реакцією на довгий день і полягає в збільшенні на краях листка вмісту хлорофілу, ДНК, РНК, білків. Таким чином, утворення вивідкових бруньок, як спеціалізованого органу вегетативного розмноження контролюється фотоперіодом.