Розвиток квітки

Перехід від вегетативного стану до генеративного супроводжується утворенням квітки. Квітка — вкорочений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані у зв'язку зі статевим розмноженням, яке призводить до утворення насіння.

Квітка – складна система органів, що забезпечує насіннєве розмноження покритонасінних (квіткових) рослин. У двостатевій квітці проходять мікро- і мегаспорогенез, мікро- і мегагаметогенез, запилення, запліднення, розвиток зародка, утворення плода з насінням. Вона є вкороченим, видозміненим і обмеженим у рості пагоном, що несе оцвітину, тичинки й маточки. Поява квітки в процесі еволюції – ароморфоз, який забезпечив широке розселення покритонасінних на Землі.

Квіткою закінчується головне або бічні стебла. Безлиста частина стебла під квіткою називається квітконіжкою. У сидячих квіток квітконіжка вкорочена або відсутня. Квітконіжка переходить у вкорочену вісь квітки, її стеблову частину – квітколоже. Форма квітколожа може бути різною, на ньому розташовані усі інші частини квітки: чашолистки, що утворюють чашечку, пелюстки, які формують віночок, тичинки і маточка.

Оцвітина складається з чашечки і віночка. Оцвітина буває подвійною (жовтець, шипшина) або простою (кропива, коноплі). Квітки без оцвітини називаються голими (осока, верба).

У зелених чашолистках, які містять хлорофіл, відбувається фотосинтез. У деяких рослин (тюльпана, анемони) вони стають пелюсткоподібними і виконують функції пелюсток; можуть служити для захисту дозріваючих плодів, для їх поширення. Пелюстки виконують функції приваблювання запилювачів і сприяння запиленню. Походження пелюсток двояке: в одних рослин – це видозмінені тичинки (жовтецеві, макові тощо); інша група рослин має пелюстки, як і чашолистки, листкового походження (півонія, магнолієві).

Тичинки – орган квітки, в якому утворюються пилкові зерна. Сукупність тичинок у квітки називають андроцеєм. Є гомологом мікроспорофіла голонасінних рослин. Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка, котрий має дві половинки, що з'єднуються в'язальцем. У кожній половинці пиляка є по два пилкових гнізда (пилкових мішка) – мікроспорангії, де утворюється значна кількість мікроспор, із яких формується пилок (пилкові зерна). Розміри пилкових зерен – 10-200 мкм. Пилкові зерна вкриті двома оболонками: зовнішньою (екзиною) та внутрішньою (інтиною). Екзина міцна та, завдяки наявності у ній спорополеніну, характеризується високою стійкістю: не розчиняється у кислотах і лугах, витримує температуру до 300^о С, зберігається мільйони років у геологічних відкладах. На поверхні екзини звичайно є скульптурні потовщення, а також апертури – невеликі тонкостінні ділянки, що дають змогу змінювати об'єм пилкового зерна і через які під час проростання виходить пилкова трубка. Розрізняють пилкові зерна з клейкою і неклейкою поверхнею. Інтина складається головним чином із пектину й целюлози. Пилкове зерно містить низку резервних речовин, вітаміни, активатори та інгібітори росту. Зрілий пилок містить приблизно 10-15 % води.

Маточка розташована всередині квітки. Вона утворюється з одного або кількох плодолистків (мегаспорофілів). Сукупність плодолистків називають гінецеєм. Кожна дозріла маточка складається з нижньої розширеної частини – зав'язі, середньої циліндричної – стовпчика і верхньої, трохи розширеної – приймочки. Якщо зав'язь прикріплюється до квітколожа тільки своєю основою, а вся інша частина її вільна, то її називають верхньою (картопля, помідори). Якщо зав'язь занурена у квітколоже, з яким вона зростається, то таку зав'язь називають нижньою (огірок, гарбуз).

У зав'язі маточки знаходиться порожнина – гніздо. Розрізняють одно- і багатогнізду зав'язі. Багатогнізда – утворюється в результаті зростання кількох плодолистків. Кількість гнізд відповідає кількості зрослих плодолистків. У кожному гнізді на стінках зав'язі формуються насінневі зачатки. Їх може бути від одного (слива, вишня) до кількох тисяч (мак, орхідні). При анатомічному дослідженні насіннєвого зачатка розрізняють такі складові частини: насіннєва ніжка, нуцелус, покриви (інтегументи), пилковхід (мікропіле), зародковий мішок. Насінний зачаток виник у філогенезі спороносних органів. Уперше він з'являється у насінних папоротей. У голонасінних насінні зачатки містяться на плодолистках відкрито, у покритонасінних – усередині зав'язі. Маточка виникла в процесі еволюції рослин як орган, у якому відбувається запліднення і який у цілому бере участь у формуванні плоду.

Квітки бувають одно- і двостатеві. Одностатеві квітки несуть або тільки плодолистки, або тільки тичинки, як, наприклад, у дуба, тиса, тополі. У двостатевих (гермафродитних) чоловічі і жіночі статеві органи розвиваються в одній квітці (проліски, горох). Відповідно є одно- та дводомні рослини. В однодомних рослин чоловічі й жіночі квітки ростуть окремо на одній рослині (дуб, ліщина, бук). У дводомних – чоловічі і жіночі квітки знаходяться на різних рослинах, тобто кожна конкретна рослина є або жіночою, або чоловічою (тис, тополя, гостролист, обліпиха).

Як бачимо, процес утворення квітки складний і багатоступеневий. Він починається з індукції – першої фази ініціації цвітіння. Перехід до цвітіння спричиняється тривалістю дня або фотоперіодом та холодом (яровизація). Лише в деяких видів за відсутності індуктивних умов утворення квіток не спостерігається зовсім (повний контроль цвітіння зовнішнім середовищем). У багатьох видів індуктивні умови прискорюють цей процес (кількісний контроль) або зовсім не діють (автономне утворення квіток).

Після закінчення першої фази ініціації цвітіння настає друга, завершальна (евокація), під час якої в апексі відбуваються процеси, які зумовлюють появу зачаткових елементів квітки. Якщо сприйняття фотоперіоду (індукція) можна назвати листковою фазою ініціації цвітіння, то евокація — це фаза, яка реалізується в апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в конусі наростання стебла індукується експресія генів, що відповідають за морфогенетичну програму квіткоутворення. Збільшується кількість клітинних поділів, змінюється форма апекса.

Спочатку в конусі наростання зменшується вміст гістонів клітинних ядер, потім зростає вміст РНК та білків, змінюється склад азотистих основ РНК. Відразу ж за цим різко збільшується синтез ДНК та частота мітозів. Фізіологічно і морфологічно виділяються групи ініціальних клітин, особливості поділу яких визначають наступний етап морфогенезу кожної частини квітки. Першими закладаються чашолистки, з’являються примордії пелюстків, потім послідовно закладаються тичинки і плодолисточки.

Примордії плодолисточків поступово набувають підковоподібної форми, подовжуються і зростаються краями. Таким чином утворюється маточка. На внутрішній стороні кожного плодолисточка закладається примордій сім`ябру-ньки. Сім`ябрунька розростається, формуючи складові частини насінного зачатка, з якого після запліднення розвивається насінина. Насінний зачаток закладається на плаценті і здебільшого має кулястовидовжену форму. В центрі формується нуцелус, що у більшості рослин обростає покривами (інтегументами, одним чи двома), які на верхівці не зростаються один з одним, залишаючи отвір – мікропіле. Частина насінного зачатка, від якої відходить насінна ніжка, називається халазою. Насінна ніжка з'єднує сформований зачаток із плацентою і містить судинний пучок.

Нуцелус виконує функції мегаспорангія. Одна з його клітин стає археспоріальною, вона ділиться редукційним шляхом (мейоз) з утворенням чотирьох гаплоїдних макроспор. Три з них руйнуються, а одна дає початок зародковому мішку (жіночий гаметофіт). Внаслідок трьох наступних послідовних мітозів із неї у зародковому мішку з’являються 8 гаплоїдних ядер, причому після першого поділу два дочірні ядра спрямовуються до протилежних полюсів поляризованого гаметофіта і там діляться ще два рази. Три ядра коло кожного полюса відокремлюються в клітини. Одна з клітин біля мікропіле стає яйцеклітиною (жіночою гаметою), а дві інші — синергідами. Інші три ядра на протилежному полюсі утворюють клітини-антиподи. Решта двоє ядер мігрують до центру, зливаються, перетворюючись на вторинне диплоїдне ядро центральної клітини, що дає початок ендосперму. Яйцеклітина і жіночий гаметофіт у такому вигляді готові до запліднення.

Головна роль синергід полягає в привабленні пилкової трубки до зародкового мішка шляхом виділення хемотропних речовин і в проведенні сперміїв у простір між яйцеклітиною та центральною клітиною. Ймовірно, що синергіди виконують функції гаусторій, поглинаючи поживні речовини із соматичних клітин для потреб яйцеклітини та зародкового мішка. Роль антипод полягає в забезпеченні зародкового мішка поживними речовинами.

Тичинкова нитка утворюється за рахунок апікального, а потім інтеркалярного поділу і росту клітин примордія. В дистальній частині ініціальні клітини дають початок тканинам пиляка.

У пиляку клітини спорогенної тканини послідовно діляться шляхом мейозу. В результаті з материнської клітини утворюються 4 гаплоїдні мікроспори. У процесі утворення мікроспор спорогенні материнські клітини гублять більшу частину цитоплазматичних РНК і білків. Із кожної такої мікроспори формується пилкове зерно (чоловічий гаметофіт). При цьому вона збільшується в розмірах, вкривається подвійною оболонкою. Ядро мікроспори ділиться мітотично й асиметрично, в результаті чого всередині пилкового зерна з вегетативним ядром з’являється маленька генеративна клітина зі своїм генеративним ядром. Генеративна клітина ділиться й утворює два спермії (чоловічі гамети). У багатьох видів це відбувається уже в пилковій трубці. Вегетативна клітина забезпечує життєдіяльність пилкового зерна та ріст пилкової трубки.

Таким чином, у процесі розвитку пилкового зерна шляхом мейозу, а потім мітозу, з нього утворюється дуже редукований чоловічий гаметофіт. Він складається з однієї (покритонасінні) або кількох (голонасінні) вегетативних клітин та однієї маленької генеративної клітини зі своїм генеративним ядром, яка здебільшого поділяється на два спермії (чоловічі гамети), що беруть участь у заплідненні.

Центральний момент репродуктивного розвитку мікроспор – індукція мейозу. Якщо пиляки зрізати до початку чи під час мітозу пилкових зерен (уже після мейозу) і культивувати в простому мінеральному середовищі, то більша частина мікроспор стає нежиттєздатною, а в іншої частини замість нормального гаметогенезу починається клітинний поділ з утворенням гаплоїдних проростків (пилкових ембріоїдів). Це використовується в культурі мікроспор для отримання гаплоїдних рослин.

Важливу фізіологічну функцію в редукційному діленні при мікроспорогенезі виконують каротин і каротиноїди. Понижений вміст їх у пиляках призводить до порушення мікроспорогенезу та утворення абортивного пилку.

У процесі мега- і мікроспорогенезу в клітинних стінках на ранніх фазах розвитку відкладається калоза (β-1,3-глюкан), яка забезпечує тимчасову ізоляцію клітин, що переходять на генеративний шлях розвитку. Генеративна клітина пилкового зерна при формуванні також на деякий час покривається клітинною оболонкою з калози, що необхідно для її ізоляції від цитоплазми вегетативної клітини. Потім калоза зникає і генеративна клітина залишається оточеною оболонкою з целюлози й пектину. Таким чином, тимчасова ізоляція клітин – важлива умова для переходу до генеративної фази розвитку.

Отже, евокація охоплює процеси на молекулярному і внутрішньоклітинному рівнях, завершення яких створює умови для флорального морфогенезу.

Тривалість періоду цвітіння окремої квітки коливається від 2-3 годин (Hibiscus) до 80 днів (тропічна орхідея Odontoglossum). Тривалість цвітіння залежить від кількості утвореного квіткою пилку, кількості квіток та часу цвітіння першої й останньої квітки. У рослин з однією квіткою (Moneses uniflora) чи у квітах з однією тичинкою (орхідеї) тривалість цвітіння досить значна, оскільки таку поодиноку квітку знайти комахам-запилювачам досить важко. Навпаки, коли квіток багато або коли вони продукують багато пилку, їхнє цвітіння короткочасне. Період цвітіння залежить і від запилення. Якщо запилення проходить раніше, раніше квіти й опадають. Періодичність закривання і відкривання квіток визначається дією тепла й світла на рослину.