Зв'язок життєвих циклів рослин із процесами цвітіння

Тривалість життя різних рослин неоднакова. Одні рослини живуть короткий період: кілька тижнів, місяців, рік. Поряд із цим існує багато трав'янистих та дерев'янистих рослин із тривалим періодом життя (по кілька сотень, а мамонтове дерево – навіть кілька тисяч років). Однак, незважаючи на таку різницю у тривалості життя, у них є загальна властивість, пов'язана з особливостями їхнього розвитку. Це формування спочатку вегетативних органів — листків, стебел, коренів, а потім — органів плодоношення. У різних рослин ріст охоплює різний період, так само як і органи плодоношення у них утворюються по-різному. Також можливість до повторного цвітіння властива не всім видам рослин. У зв'язку з цим їх поділяють на монокарпічні та полікарпічні.

Першу групу становлять рослини, які протягом життя, незалежно від його тривалості, зацвітають лише один раз і відразу після цвітіння та плодоношення гинуть. Ця група рослин дуже різноманітна й охоплює як однорічні, так і багаторічні види. Сюди належать:

ефемери (період їхнього росту й розвитку триває кілька тижнів) – весняна крупка, костянець зонтичний, ерофіла весняна;

однорічні рослини (протягом одного вегетаційного періоду вони утворюють вегетативні та репродуктивні органи, забезпечують плодоношення й дозрівання насіння) – картопля, огірки, льон, ярі злаки, зернобобові;

дворічні рослини (їхній життєвий цикл охоплює два вегетаційні періоди) — цибуля, часник, буряк, морква, селера, капуста та інші;

багаторічні рослини (характеризуються тривалим періодом росту – від 8 до 50 років, зацвітають на певному році життя, а потім гинуть) – деякі агави, бамбуки, пальми, ферули тощо.

Другу групу становлять рослини, які протягом життя цвітуть багаторазово, інколи можуть зацвітати протягом одного року два-три рази, якщо їх скошувати, як це властиво для деяких трав. Сюди належать рослини, які зацвітають на 1-й рік життя (тимофіївка, люцерна, лисохвіст); на 2-й (багаторічний люпин); на 3-й (ягідники); на 8-12-й рік після щеплення, наприклад, груша, яблуня, айва; нарешті, на 25-30-й рік життя (клен, липа, дуб тощо).

Плодові рослини плодоносять залежно від підщеп. На карликових підщепах усі сорти зацвітають і дають плоди раніше. Груші та яблуні цвітуть пізніше, ніж кісточкові породи. Друга група рослин характеризується тим, що вегетативний ріст у них поновлюється щороку.

Слід запам'ятати, що згадані групи рослин не охоплюють всієї тієї різноманітності щодо росту і розвитку, яка властива рослинному світу.

Так, у сільськогосподарському виробництві широко користуються поділом рослин за типом розвитку на ярі, що дають врожай при весняній сівбі, озимі, які висівають восени, та дворучки, здатні плодоносити як при осінній, так і при весняній сівбі.

У рослинництві прийнято виділяти фенологічні фази, в які формуються певні морфологічні структури. Так, у хлібних злаків розрізняють появу сходів, кущіння, вихід у трубку, колосіння, цвітіння та фази розвитку зернівки — молочна, воскова, повна стиглість.

В однорічних дводольних рослин виділяють, як правило, сходи, появу першої пари листочків, галуження стебла (стеблування), появу суцвіть, бутонізацію, цвітіння, утворення плодів і насіння, фази їх різної стиглості.

В онтогенезі монокарпічних рослин виділяють періоди вегетативного та генеративного (репродуктивного) розвитку, який охоплює формування суцвіть, квіток, насіння, плодів та фази їхнього дозрівання.

При досягненні зрілого віку вегетативні бруньки перетворюються у флоральні. У них закладаються зачатки (примордії) органів квітки, здійснюється їх формування та ріст, а вслід за запиленням та заплідненням утворюються насіння та плоди. Початком цих перетворень є ініціація цвітіння.

Ініціація цвітіння

Ініціація цвітіння складається з двох фаз: індукції та евокації.

Індукція. Ця фаза відбувається під дією екологічних факторів: температури (яровизація) та чергування дня і ночі (фотоперіодизм); або ендогенних факторів, зумовлених віком рослин (Т.Д. Лисенко – вчення про стадійний розвиток рослин).

Яровизація – процес, що протікає в озимих форм однорічних і дворічних рослин під дією низьких позитивних температур певної тривалості і який сприяє прискореному розвитку цих рослин.

Рослини, які потребують яровизації, називають озимими, а ті, які розвиваються без неї, – ярими.

Озимі види без яровизації не зацвітають (якісна реакція); у деяких при дії низьких температур лише вкорочується час переходу до цвітіння (кількісна реакція). У рослин із кількісною реакцією яровизація може відбуватися в накільченому насінні. Рослини з якісною реакцією повинні сягнути певних розмірів (певного етапу розвитку) до її початку.

Яровизація звичайно продовжується 1-3 місяці. Найефективнішими є температури від 0 до +7⁰ С; для теплолюбних рослин — +10-12⁰ С.

Для деяких видів (жито, капуста) періодичне переривання низькотемпературної дії знижує або і нівелює (усуває) ефект яровизації.

Необхідна умова яровизації – наявність клітин, що діляться. Даний процес протікає в зародку або в апікальних меристемах стебла і молодих листків. Яровизаційні зміни передаються лише шляхом поділу клітин. Фізіолого-біохімічна суть яровизації до кінця не вивчена.

Після яровизації для більшості рослин необхідні довгоденні фотоперіоди. В інших рослин яровизація послаблює потребу у фотоперіодичній дії. Для деяких рослин безперервне освітлення сприяє переходові рослин від озимої поведінки до типово ярової.

Фотоперіодизм – реакція рослин на добовий ритм освітлення (на певне співвідношення тривалості дня та ночі), яка проявляється в зміні процесів росту та розвитку. Один з основних проявів цієї реакції – фотоперіодична індукція (або гальмування) цвітіння.

Фотоперіодизм вивчали американські фізіологи рослин У.Гарнер та Г.Аллард у 1920-1925 рр. В залежності від реакції рослин на тривалість дня, що прискорює зацвітання, вони поділяються на:

• довгоденні (ДДР – рослини довгого дня – злаки, хрестоцвіті, кріп; поширені в основному в помірних та приполярних широтах);

• короткоденні (КДР – рис, соя, конопля; субтропіки);

• довгокороткоденні (ДКДР) і

• короткодовгоденні (КДДР) – потребують чергування різних фотоперіодів;

• нейтральні (НДР – гречка, горох та ін.).

Поділ рослин на дані групи не пов’язаний з конкретною оптимальною довжиною дня, а лише дає уявлення про те, чи прискорюється цвітіння при збільшенні або зменшенні тривалості освітлення в кожному фотоперіоді.

Є рослини з якісними й кількісними типами фотоперіодичних реакцій. Інтенсивність освітлення, температура та інші фактори можуть змінювати характер фотоперіодичних проявів рослин.

Для КДР із якісною реакцією основним фактором служить тривалість темнового періоду. Його переривання (хоч на 1 хв.) перешкоджає переходу до цвітіння. Переривання світлового періоду темнотою не впливає на терміни цвітіння. ДДР не потребують періоду темноти і зацвітають при безперервному освітленні. Дані фактори (температура і фотоперіод) можуть діяти послідовно, як, наприклад, в озимих злаків.

Фотоперіодична дія сприймається головним чином листками, а не апексами пагонів. Максимальну чутливість до фотоперіоду мають листки, які тільки що завершили ріст. Здійснюється це головним чином завдяки фітохрому. Вважають, що його темнове перетворення може служити способом вимірювання часу за типом піскового годинника. Спалах червоного світла встановлює фазу ендогенного ритму.

Необхідність великої поверхні листків і достатньої інтенсивності світла для переходу до цвітіння у багатьох рослин пояснюється потребою меристем, що ростуть, в асимілятах. У НДР ініціація цвітіння забезпечується віковими змінами. Тут спрацьовує ендогенна регуляція.

Температурна й фотоперіодична регуляція служать пристосуванням рослин до умов існування, тому що вони зумовлюють сприятливі терміни для цвітіння. В ході фотоперіодичної індукції в листках утворюється стимулятор цвітіння, який транспортується до вегетативних бруньок пагонів, де запускає другу фазу ініціації – евокацію.

Евокація (з лат. викликання) є завершальною фазою переходу до цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, необхідні для закладання квіткових зачатків.

При надходженні флорального стимулу в апікальних меристемах відбувається низка змін: послідовно зростає вміст розчинних цукрів і активність інвертази, збільшується кількість мітохондрій та інтенсивність дихання; активізується мітоз, синхронізується поділ, посилюється синтез РНК і білків, змінюється їх якісний склад.

Для сприйняття стимулу цвітіння апекс пагона повинен бути компетентним до цього. У більшості деревних порід на етапі молодості ювенільні апікальні меристеми не здатні відповісти на флоральний стимул, наприклад, при щепленні їх на плодоносні дерева, оскільки вони не володіють відповідною компетенцією. Компетенція до флорального стимулу може бути пов'язана з появою рецепторів у клітинах відповідних зон апекса. Ймовірно, це рецептори до гібереліну (в субапікальній меристемі) та до гіпотетичного антезину в іншій зоні меристем. Цікаво, що у трав'янистих рослин усі апекси пагонів: і молоді, і старі здатні сприймати флоральний стимул, коли він надходить із листків. Компетенція до флорального стимулу в апексі пагона детермінована певними генами.

Точно визначити початок евокації нелегко, оскільки зміни в клітинах апекса пагонів можуть спостерігатися ще до початку дії індуктивних факторів або одночасно з початком їх впливу. У випадку фотоперіодичного впливу на листки досить швидка реакція апікальної меристеми може бути зумовлена електричними сигналами за рахунок зміни електротонічної різниці потенціалів між листком та апексом або через виникнення потенціалів дії. Така швидка електрична сигналізація може забезпечити підготовку апекса стебла для сприйняття флорального стимулу хімічної природи, який переноситься з листків до апексів значно повільніше.

Стан, при якому перехід апікальної меристеми до утворення квітки стає незворотним, називають флоральною детермінацією. В цей час в апексі відбуваються інтенсивні молекулярні, гістологічні і морфогенетичні зміни. Вони призводять до того, що в конусі наростання закладаються й формуються в строго визначеному порядку всі складові квітки, відбувається мікро- та макроспорогенез і, вкінці, формуються чоловічий та жіночий гаметофіти.

Усе це доводить, що суть евокації полягає в переключенні генетичної програми з розвитку вегетативних бруньок на закладання й формування квітів.

Природа флорального стимулу

1903 року німецький ботанік Г.Клебс висунув теорію, згідно з якою статеве розмноження всіх груп рослин залежить від умов живлення (зокрема, від співвідношення вуглеводів і азотних сполук – С/N). Зміна цих умов у несприятливу для вегетативного росту сторону зумовлює перехід рослин до статевого розмноження. Певною мірою це так.

Однак вивчення фотоперіодизму, ролі фітохрому, фітогормонів у процесах росту й розвитку підтвердили, що регуляція ініціації цвітіння – складне явище. Було встановлено, що фотоперіодична дія сприймається листками, а потім флоральний стимул передається до апексу пагона. Ці факти дозволили М.Чайлахяну (1937) сформулювати гормональну теорію розвитку рослин. Згідно з цією теорією при сприятливому фотоперіоді в листках утворюється гормон цвітіння – флоріген.

1958 року Чайлахян висунув гіпотезу про бікомпонентну природу флорігену, згідно з якою гормон цвітіння складається із гіберелінів і антезинів. При цьому гібереліни зумовлюють появу і ріст квіткових стебел, а антезини індукують закладання квітів.

Відповідно до цієї гіпотези ДДР містять в основному антезини. При сприятливому фотоперіоді в листках ДДР синтезується значна кількість гіберелінів. Наявність обох компонентів флорігену – гібереліну й антезину – індукує цвітіння у рослин. КДР, що мають достатньо гіберелінів, синтезують антезин лише в умовах короткоденного фотоперіоду і зацвітають. У НДР вміст гіберелінів і антезинів збільшується з віком до якоїсь критичної величини, яка необхідна для ініціації цвітіння.

Дана гіпотеза передбачає участь й інших фітогормонів у регуляції закладання та формування квітів і досить переконливо пояснює механізм переходу рослин до генеративного стану. Однак природа антезину залишається невідомою.

Ж.Бернье, Ж.Кіне, Р.Сакс (1985) висунули свою гіпотезу індукції й евокації цвітіння. На їх думку, евокація контролюється не одним спеціальним морфогеном, а складною системою з декількох факторів, кожен з яких запускає свій ланцюг евокаційних процесів. Взаємодія цих процесів і призводить до закладання квітів.

Фактори, що беруть участь у регуляції евокації, утворюються в різних частинах рослинного організму (в апексах, бруньках, стеблі і навіть у корені), причому вони не обов’язково ідентичні у всіх видів. При несприятливому фотоперіоді в листках рослин з’являються інгібітори цвітіння.