2.2. Метафаза

В метафазе все хромосомы выстраиваются на экваторе клетки (рис.6,13). Этому предшествуют события прометафазы: кинетохоры связываются с растущими микротрубочками обеих полюсов и скользят по ним: кинетохор одной хроматиды связывается с микротрубочками веретена деления одного полюса, кинетохор другой хроматиды связывается с веретеном деления другого полюса (рис.14Б,В). Прочное связывание и выравнивание хромосом требует времени. Выравнивание хромосом в метафазной пластинке (т.е. на экваторе) свидетельствует о начале метафазы и необходимо для правильного распределения генетического материала по дочерним клеткам. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку хромосом или материнскую звезду.

Рис.13. Микрофотография электронограммы метафазы митоза, сделанные при помощи флюоресцентного микроскопа: А – прометафаза, Б – метафаза (Из: Интернет-ресурсы с сайта Molecular Expressions™)

Метафазная пластинка – паспорт организма; число и форма хромосом являются характеристикой вида. Постепенно белок когезин между сестринскими хроматидами разрушается и их разделение завершается к концу метафазы; кажущаяся связь сохраняется (видна только в районе центромеры). Веретено деления полностью сформировано, но остается структурно динамичным: в нем постоянно происходят процессы сборки и разрушения микротрубочек. В метафазе веретено деления состоит из микротрубочек 3 видов: кинетохорных (связывают кинетохор хроматиды с диплосомой), полярных (идут от диплосомы к центру клетки), астральных (направлены от диплосомы к поверхности клетки) (рис.14Б).

Движение кинетохоров по микротрубочкам осуществляют так называемые молекулярные двигатели – ферментные комплексы, которые способны использовать энергию гидролиза АТФ для продвижения по поверхности микротрубочек. Существует два типа двигателей: динеин - крупный ферментный комплекс, который перемещается по микротрубочке к ее минус – концу и кинезин, перемещающийся к плюс-концу. Оба двигателя прочно прикрепляются к хромосомам и тянут их по микротрубочке с большой скоростью. Длительность метафазы – 0,3-175 мин.

Если на этой стадии клеточного деления воздействовать на клетки определенными алкалоидами (колхицин), то дальнейшее расхождение хромосом прекращается и они остаются в зоне экватора в виде метафазной пластинки, при помощи которой изучают кариотип клетки.

Рис. 14. А – схема присоединения веретена деления к метафазной хромосоме; Б - схема расположения митотического аппарата в районе центромеры метафазной хромосоме; В – схема молекулярной структуры района «центромера-кинетохор-микротрубочка» (Из: Интернет-ресурсы с сайтов: salem.k12.va.us     JPEG 300×437 и pisum.bionet.nsc.ru     JPG 600×485)

2.3. Анафаза

Хроматиды отделяются друг от друга в области центромеры и начинают расходится к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/мин, при этом центромерные участки обращены к полюсам, а теломерные – к экватору клетки (рис.6,15,16).

Движение хромосом обеспечивается:

1- изменением длины микротрубочек веретена деления: укорочением кинетохорных и удлинением полярных;

2- действием молекулярных двигателей, перемещающих хромосомы вдоль кинетохорных и полярных микротрубочки в сторону друг от друга.

Сигналом к движению является резкое повышение в гиалоплазме концентрации ионов Са²⁺. Разошедшиеся к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звезды. Продолжительность – от 0,3 а до 100мин.

Рис.15. Фотографии электронограммы анафазы митоза в животной клетке: А –ранняя анафаза, Б –поздняя анафаза (Из: Интернет-ресурсы с сайта Molecular Expressions™)

Рис. 16. Анафаза в клетках кореш- ка лука: а – ранняя анафаза( 1-рас- ходящиеся хроматиды, 2 – стенка растительной клетки); б – поздняя анафаза (3 – дочерняя звезда хрома- тид, 4 – веретено деления) (Из: )