2.3. Транспортные системы, образованные антибиотиками

Транспорт ионов может обеспечивается транспортными системами, образованными веществами, не входящими в постоянный состав мембран. Не являясь компонентами мембран, они облегчает проникновение через мембраны определенных ионов. Главным образом, к ним относятся антибиотики - органические вещества, выделяемые из клеток грибов, растений и животных и подразделяемые на две группы: подвижные переносчики и каналообразователи.

Подвижные переносчики – это антибиотики, в присутствии которых мембрана становится проницаемой для некоторых ионов. Они проходят с ионом через углеводородную часть мембраны и представляют собой замкнутые цепи, состоящие из мономеров различной природы. Валиномицин (рис.68 М. стр 252, страйер стр 319) состоит из мономеров: лактата, валина, гидроксиизовалериата. Углеводные радикалы этих мономеров образуют гидрофобную оболочку молекулы. Внутри цепи образуется полость, выстланная 6-ю атомами О, способными связываться с одним одновалентным катионом, чаще всего с ионом К⁺. Этот комплекс антибиотика с ионом К⁺ образует, растворимую в липидах, шаровидную форму.

Рис.68. Схема(А) и модель (Б) молекулы валиномици-на (Из: Мушкамбаров, 2003; Страйер,1985 )

Комплекс антибиотика с ионом К⁺ проходит через мембраны путем простой диффузии (рис.69), затем отсоединяет ион К⁺ и свободный антибиотик диффундирует обратно, связывать следующий ион и транспортировать его через мембрану. За 1 сек. молекула антибиотика может пересечь мембрану в обоих направлениях 1000 раз и перенести 500 ионов К⁺. Подобную структуру имеет комплекс антибиотика нонактина, где К⁺ связан с 8-ю атомами О (рис.70)

Рис.69. Схема работы подвижных переносчиков. Объяснение в тексте (Из: Страйер,1985)

Рис.70. Комплекс нонактина с ионом К⁺ (вид с двух сторон)

Объяснение в тексте (Из: Страйер,1985)

Каналообразователи (грамицидин А) – это линейные полипептиды, образующие в мембране канал для транспорта ионов. Антибиотики-каналообразователи состоят из 15 аминокислотных остатков с гидрофобными радикалами. Две молекулы грамицидина А объединяются линейно в спирализованный димер (рис.71а). С одни концом полипептида связан этаноламин, с другим – формильная группа; концы с этаноламином обращены наружу и внутрь мембраны по принципу амфифильных липидов мембраны: остатки этаноламина играют роль гидрофильных «головок», а пептидные β-спирали - гидрофобных «хвостов»; подобный димер встраивается в мембрану и пронизывает ее. Спирали димера образуют гидрофильный канал, окруженный полярными группами пептидов (рис.71б), по которому перемещается ион. Канал функционирует, проводя ионы, около 1сек.; затем димер распадается, чтобы снова вступить в новые взаимодействия друг с другом. За это время через канал проходит 10⁷ ионов. Принцип работы канала напоминает работу Nа⁺-канала и К⁺- канала.

Рис.71. Антибиотик-каналообразователь грамицидин А: схема (а)

строения и расположения молекулы грамицидина А и схема (б)

расположения канала, образованного грамицидином А (Из:

Страйер,1985)