1.1.2.Экзоцитоз
Экзоцитоз - это транспорт крупных соединений и частиц из клетки. В зависимости от направления транспорта веществ различают следую- щие типы экзоцитоза:
1 - секреция: выделение клеткой растворимых продуктов секреции или обмена веществ;
2 - экскреция: выделение твердых частиц,
3 - рекреция: поглощение твердых частиц из вне клетки, их транс- порт через клетку и выделение наружу.
Выделяемые из клетки путем экзоцитоза вещества могут оставаться на ее оболочке в виде рецепоров, могут входить в состав межклеточного вещества или выполнять роль сигнальных молекул (нейротрансмиттеры, гормоны). Секреторные и рекреторные пузырьки перемещаются в результате сокращения цитоскелета к плазмолемме, сливаются с ней и секрет оказывается за пределами клетки.
Рис.41. Типы экзоцитоза. Объяснение в тексте (Из: Мушкамбарова,2003)
Экзоцитоз в клетке осуществляется в результате следующих этапов:
1 - транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до плазмалеммы. Транспорт обеспечивают моторные белки динеин и кинезин вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета.
2 - стыковка везикулы с плазмалеммой клетки путем прочного соединения белковых компонентов обеих мембран, при участии особых белковых комплексов.
3 - объединение липидного бислоя везикулы с бислоем плазма - леммы и слияние мембраны везикулы с плазмалеммой клетки. После окончания слияния мембран происходит высвобождение или выброс содержимого секретируемой везикулы во внеклеточное пространство. Секреторная функция - секреция веществ на «экспорт» осуществляется в процессе 5 стадий:
1 - поглощение извне клетки веществ, которые служат для синтеза веществ «на экспорт». Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: пиноцитозными пузырьками, фагосомами и ионными каналами;
2 - синтез веществ «на экспорт» в гранулярной ЭПС и комплексе Гольджи;.
3 - накопление синтезированного секрета в клетке в виде секре -торных пузырьков и гранул (см.ниже).
4 - выделение секрета при помощи мерокринового (без разруше - ния клеток), апокринового (с разрушением части клетки) или голокринового (с разрушением всей клетки) механизмов секреции.
5. Восстановление первоначального состояния клетки.
Путем секреции выделяются из клетки высококомплексные соединения (например, гормоны гипофиза) и низкомолекулярные соединение (ионы Н+, активные амины, медиаторы и т.д.).
Различают конститутивную и регулируемую секрецию.
Кальций-независимая конститутивная секреция – это постоянный процесс выделения веществ без внешних для клетки сигналов и наличия кальция. Встречается практически во всех эукариотических клетках. Во многих клетках синтезируется пептидные гормоны, пищеварительные ферменты и другие белки, которые постоянно перемещаются в составе секреторных пузырьков от комплекса Гольджи (белки на «экспорт») к плазмолемме и выделяется наружу. Кроме того, такой тип секреции используется в процессе построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. Секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной.
Кальций-зависимая регулируемая секреция – это процесс выделения веществ с помощью внешних сигналов, гормональных или нервных, например, при выделения нейромедиаторов. При этом типе секреции секреторные вещества накапливаются в секреторных пузырьках в виде крупных гранул. Пузырьки не сливаются с плазматической мембраной и не высвобождают свое содержание до тех пор, пока клетка не получит внешний сигнал, который вызывает приток ионов кальция через плазмалемму и быстро повышает концентрацию ионов кальция в цитоплазме клетки. В пресинаптических мембранах такой процесс осуществляет кальций-зависимый белковый комплекс SNARE.
Если, в секреторных пузырьках накапливаются вещества, например белки, в количествах превышающих их концентрацию в ЭПС примерно в 200 раз, то образуются плотные гранулы, которые называются секреторными гранулами с плотным ядром (рис.42 из фаллер, стр.93).
Экзоцитоз обеспечивает выполнение трех основных задач:
1 - доставка к плазмалемме клетки липидов, необходимых для её роста;
2 - выведение из клетки различных соединений: токсичных продук- тов обмена веществ, белков и липидов на «экспорт» или сигнальных молекул (гормонов, нейромедиаторов и пр.);
3 – доставка к плазмалемме рецепторов или транспортных белков.
Механизмы экскреции и рекреции веществ подобны механизмам секреции, но отличаются содержимым везикул.
Везикулярный транспорт происходят в клетках непрерывно. При этом объем мембран, совершающих оборот, значителен: например, в течение 1 часа макрофаг поглощает в виде везикул двойной объем своей поверхности своей.
Нарушение везикулярного транспорта является причиной возникновения ряда заболеваний: муковисцидоз, наследственная эмфи -зема легких, болезнь I-клеток и др.
Глава 2. Трансмембранный перенос низкомолекулярных
веществ и ионов
Биологические мембраны обладают свойством избирательно пропускать одни вещества и не пропускать другие. Поэтому поток молекул и ионов, который существует между клеткой и окружающей её средой строго регулируется специальными транспортными системами, которые обеспечивают трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ и ионов. Этот трансмембранный перенос веществ через плазмалемму в клетку или из клетки осуществляется с помощью механизмов пассивного и активного транспорта (рис.42).
Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых веществ данным переносчиком. Вещества могут перемещаться в следующих вариантах направления (рис.42 Г):
1 - унипорт: транспортируется одно вещество в одном направлении в зависимости от градиента; например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку перемещаются ионы натрия;
2 - симпорт: транспортируются два вещества в одном направлении через один переносчик; например, транспорт глюкозы осуществляемый переносчиком глюкозы, из просвет кишечника в клетки кишечного эпителия. Переносчик одновременно переносит молекулу глюкозы и ион натрия внутрь клетки.
3 - антипорт: транспортируются два вещества в разных направ - лениях через один переносчик; антипорт осуществляет натрий-калиевая АТФаза . Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.