2.2.1.1.Первично-активный транспорт

Первично активный транспорт веществ происходит за счет энергии гидролиза АТФ. Гидролиз АТФ могут осуществлять:

1 - специальные транслоказы – транспортные АТФазы (ионные насосы), которые являются ферментами, способны к фосфорилированию и дефосфорилированию (см. Ионные насосы), различаются по виду и количеству транспортируемых ионов и веществ и направлению транспорта;

2 - к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом вещества (транспорт аминокислот).

К веществам, которые транспортируются посредством первично- активного транспорта, относят натрий, калий, кальций, водород, хлор и некоторые другие ионы, а наиболее распостраненным насосам - Na⁺/K⁺-АТФаза; Ca²⁺-АТФаза; H⁺-АТФаза; H⁺,K⁺-АТФаза; Mg²⁺-АТФаза.

2.2.1.2. Вторично–активный транспорт

Активный транспорт веществ может сочетаться с другим, одновременно осуществляемым транспортным процессом (вторично- активный транспорт). Это наблюдается в случае переноса глюкозы в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет энергии одновременно переносимых ионов Na+ (см. выше Na⁺-глюкозные ко-транспортёры).

Механизм активного транспорта, при котором для транспорта вещества Х против градиента концентрации используется энергии, высвобождающаяся при транспорте вещества У по градиенту концентрации называется вторично–активным транспортом.

Различают два варианта вторично – активного транспорта: симпорт и антипорт. При симпорте вещество У диффундирует по градиенту концентрации и тянет вместе с собой вещество Х. При этом оба вещества транспортируется в одну сторону (транспорт глюкозы в почках). При антипорте вещество У обменивается на вещество Х, т.е. вещества движутся в разных направлениях (Nа⁺- зависимый Са²⁺-насос). Антипорт может быт АТФ-независимым и АТФ- зависимым.

Вторично–активный транспорт имеет большое значение при транспорте углеводов, аминокислот и других органических соединений.

Nа⁺-зависимый Са²⁺-насос - находится в плазмолемме и откачивает ионы Са²⁺ во внеклеточному среду. При этом происходит обмен каждого иона Са²⁺ на 2 иона Nа⁺. Последние поступают по градиенту концентрации. Транслоказа этого насоса состоит из двух больших и двух малых субъединиц (рис. 67).

Рис.67. Системы транспорта ионов в поперечно-полосатой мышеч-

ной ткани (Из: Мушкамбаров, 2003)

Транспорт гормонов адреналина и норадреналина. Эти два гормона накапливаются в специальных секреторных гранулах в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников. Мембраны гранул содержит Н⁺-АТФ азу, переносящую протоны из цитоплазмы внутрь гранул. В результате этого возникает протонный электрохимический потенциал (разность концентраций протонов и разность электрических потенциалов). За счет энергии потенциала происходит перенос гормонов: в обмен на два протона, выходящих из гранулы по градиенту своей концентрации, из гиалоплазмы внутрь гранулы транспортируется 1 молекула гормона против градиента своей концентрации (антипорт).

Транспорт глюкозы в почках. В процессе образования вторичной мочи из первичной происходит реабсорбция глюкозы из проксимальных канальцев почек в кровь. По мере реабсорбции глюкозы концентрация в канальцах понижается, а в крови повышается с сотни раз, поэтому дальнейший транспорт глюкозы осуществляется против градиента концентрации. Процесс требует использование энергии (см. выше Na⁺-глюкозные ко-транспортёры).