14. Биологические мембраны. Строение, функции, физические свойства мембран.
Биологическая мембрана – это составная часть клетки, отгораживающая ее от окружающей среды.
В 1972 г. С.Дж. Синджером и Г.Л. Николсоном была предложена жидко-кристаллическая мозаичная модель строения мембраны: в основе мембраны лежит текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки, образующие в нем своеобразную мозаику. Фосфолипиды являются амфифильными соединениями – имеют полярную гидрофильную часть (несущую электрический заряд) и длинные гидрофобные фрагменты. Такие молекулы в водном растворе будут самопроизвольно ориентироваться в пространстве таким образом, чтобы гидрофобные углеводородные цепи были закрыты от воды. Образуются двухслойные липосомы. Это расположение термодинамически выгодно, поскольку соответствует наименьшему значению свободной энергии Гиббса. Если количественно преобладают фосфолипиды с одним хвостом (лизолецитин), то формируются однослойные мицеллы. В составе мембран сосредоточения таких молекул формируют поры, через которые осуществляется транспорт воды, ионов и т.д., поскольку внутренняя часть поры гидрофильна. Липиды, формирующие бислой мембраны, обладают достаточно высокой подвижностью и способны к:
вращению вокруг собственной оси (поворот на 1 радиан за 10–9с);
латеральной
диффузии – хаотичное тепловое перемещение
молекул липидов и белков в плоскости
мембраны (вдоль одного слоя) (
)
транс-переходам ("флип-флоп") – перемещение молекул из одного слоя в другой (среднее время перескока молекулы ≈ 1 час).
В физиологических условиях липиды мембран, находятся в жидком агрегатном состоянии, что обеспечивает относительную подвижность белковых молекул. Часть белков "заякорена" на структурах цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты) и их диффузия затруднена. Кроме того, липидный бислой содержит особые домены – рафты, которые обладают высокой плотностью, упорядоченностью, включают в себя мембранные белки и диффундируют в плоскости мембраны как единое целое. Белковые молекулы имеют различную степень погруженности в липидную фазу. Различают: поверхностные белки, полупогруженные, погруженные (интегральные). Углеводы, входящие в состав мембран химически связаны с белками или липидами.
Свойства биологических мембран:
структурная – обеспечивает автономность клетки и внутриклеточных компартментов;
барьерная – обеспечивает автономность клетки, селективный, регулируемый обмен клетки с окружающей средой;
матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков;
механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки и внутриклеточных структур;
энергетическая – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранных хлоропластах. Генерация и проведение биопотенциалов;
рецепторная – механическая, акустическая, зрительная, химическая, терморецепция мембранных процессов.
сигнальная – связывает информационные молекулы (например, гормоны).