5. Стелярная теория

Во второй половине 19 века в результате исследований Ю.Сакса, А. Дулио, Г.Моля, Ф. Ван Тигема в ботанической науке сложилось представление, что стебель при первичной структуре состоит из трех типов тканей – покровной, основной паренхимы и погруженной в неё проводящих пучков. Однако огромное разнообразие структурной организации стебля, распределение проводящих элементов не находило объяснения сточки зрения данного представления.

В 1886 г. Ф. Ван Тигем и А. Дулио ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра высших растений. Они разработали первую классификацию типов стелы.

По Ф. Ван Тигему, стела – это совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток перицикла. В последствии этот термин распространился и на стебель.

Стела, стель (от греч. stele – столб, колона) – это центральная часть (центральный, или осевой цилиндр) первичного строения стебля и корня высших растений, которую окружает первичная кора. Состоит или только из проводящих тканей или включают также паренхимную сердцевину, паренхимные и механические элементы перицикла.

Ф. Ван Тигем выделил три типа стеблей:

Моностелический – в стебле только один центральный цилиндр, изолированный перициклом и эндодермой.

Полистелический – в стебле несколько центральных цилиндров (у древовидных папоротников), которые имеют концентрические проводящие пучки, каждый их которых окружен перициклом и энтодермой.

Астелический (бесстолбные) – все проводящие пучки коллатеральные и каждый окружен перициклом и энтодермой (у некоторых двудольных – лютика, кувшинки). У некоторых энтодерма отсутствует.

Классификация стел

1. Наиболее примитивным и древним типом стелы является протостела (от греч. protos - первый). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Это исходный тип, от которого произошли все другие типы стел. Характерна для древнейших типов наземных растений – риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Многие современные папоротники на ранних этапах развития имеют протостелу. Она также характерна для плаунов и некоторых водных покрытосеменных растений.

Разновидности протостелы:

Гаплостела (от греч. haploos – одиночный, простой) – наиболее примитивная состоит из тяжа первичной ксилемы, окруженный цилиндром флоэмы.

Актиностела (от греч. aktis - луч) – протостела с радиальными выступами ксилемы.

Плектостела (от греч. plectos - плетеный) – ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.

2. Сифоностела (от греч. siphon – трубка, насос) имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Снаружи флоэма, внутри которой ксилема «охватывает» сердцевину. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии и трубчатый скелет проводящих элементов сделали стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность проводящих пучков, а также создало возможность запасания питательных веществ.

Разновидности сифоностелы:

Эктофлойная сифоностела – в ней ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и энтодермой.

Амфифлойная сифоностела – образует наружный и внутренний слои флоэмы, между ними слой ксилемы, перицикл и энтодерму.

Диктиостела (от греч. diction – сеть) – высокоспециализированная сифоностела. Её возникновение связано с рассечением центрального цилиндра листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой, на отдельные пучки. Лакуны, идущие от сердцевины к коре в радиальном направлении, представляют первичные сердцевинные лучи.

Эвстела (от греч. eu – хороший, истинный) – самый современный тип сифоностелы. Для неё характерна система находящихся в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, слабая разграниченность листовых щелей и межпучковых зон. Она характерна для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений. Разновидность эвстелы – артростела (от греч. arthron – сустав, член) – представлена закрытыми пучками, расположенными в паренхиме вокруг центральной полости стелы и соединяющимися между собой в узлах. Она характерна для хвощей.

Полициклическая сифоностела – особый тип стелы. Она формируется у ряда папоротников, когда с возрастом внутри одной стелы образуется вторая, третья и так далее.

3. Атактостела (от греч. ataktos – беспорядочный). Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля.

Типы стелы:

1 – протостела, 2 – актиностела, 3 – плектостела, 4 – эктофлойная сифоностела,

5 – артростела, амфифлойная сифоностела, 7 – диктиостела, 8 – эвстела, 9 – атактостела.