Вопрос 10. Орган вкуса. Развитие, локализация, морфо-функциональная характеристика клеток вкусовой почки.

Орган вкуса представлен совокупностью вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии сосочков языка (грибовидных, желобовидных и листовидных). Кроме того, вкусовые почки присутствуют в эпителии рта, губ, языка, переднего отдела глотки, пищевода и гортани.

Развитие. Существует два взгляда на гистогенез вкусовых почек. Согласно первому из них, клетки вкусовых почек развиваются за счет трансформации базального слоя эпителия языка под воздействием подрастающих вкусовых нервных волокон. По второму взгляду, вкусовые почки формируются из элементов эмбриональной нервной глии — нейролеммоцитов терминальных окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Развитие вкусовой почки идёт параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий, а их дифференцировка начинается одновременно с появлением скоплений безмиелиновых нервных волокон под областью расположения будущей почки.

Вкусовая почка – это образование эллипсовидной формы, в апикальном отделе которого находится вкусовой канал, заполненный аморфным веществом и открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с терминалями нервных волокон, проникающих в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Выделяют 4 типа клеток вкусовых почек:

• I тип. В апикальной части имеется до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. В базальной части есть митохондрии и развитая гранулярная ЭПС. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек, которые образуют компактный пучок, конец которого связан с парой центриолей.

• II тип. Имеет более светлую цитоплазму, в которой содержатся расширенные цистерны гладкой ЭПС. В апикальной части располагаются редкие микроворсинки. Кроме того, в клетках присутствуют лизосомы и электроноплотный материал.

• III тип. В апикальной части имеются невысокие микроворинки, центриоли и мало пузырьков. Гранулярная ЭПС развита слабо, гладкая ЭПС развита хорошо. Особенность – наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков и светлых пузырьков (меньших по размеру), имеющих отношение к афферентным синапсам. Функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками III типа. Сладкие раздражители активируют во вкусовых почках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ, горечи действуют через систему ИТФ.

• IV тип. Располагаются в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функция не ясна, возможно они являются предшественниками клеток вкусовых почек других типов.

Вопрос 11. Орган обоняния. Развитие из обонятельных плакод, строение обонятельной выстилки.

Развитие. Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы — обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы. У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.

Строение обонятельной выстилки. Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем, которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки, центральные отростки которых передают информацию в обонятельную луковицу. Эти клетки окружены опорными клетками.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены:

• концевые отделы боуменовых желёз, которые секретируют слизь, покрывающую поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погружённые в слизь.

• кровеносные сосуды.

• пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят также отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.