Вопрос 19. Эритропоэз. Дифферон эритроцитов и характеристика клеток разных стадий по мере созревания эритроцита.

Начало эритроидного ряда – взрывообразующая единица эритропоэза (BFU-E), происходящая из CFU-бласт’а. Из BFU-E формируется унипотентный предшественник эритроцитов (CFU-E). На дальнейших стадиях эритропоэза дифференцируются проэритробласты, эритробласты, ретикулоциты и эритроциты. Длительность эритропоэза – 2 недели. Интенсивность эритропоэза контролирует эритропоэтин, основным стимулом для быработки эритропоэтина является гипоксия.

BFU-E реагируют на ИЛ-3, но нечувствительны к эритропоэтину. Пролиферация и дифференцировка CFU-E зависят от эритропоэтина. От BFU-E до CFU-E 12 делений, а от CFU-E до зрелой клетки – 6 делений.

Проэритробласты – первые морфологически опознаваемые предшественники эритроцитов – крупные клетки с многочисленными органеллами, но без гемоглобина. Центрально в клетке расположено ядро. Они подвергаются многократным митозам.

На дальнейших стадиях развития происходят уменьшение размера клетки, конденсация хроматина и уменьшение диаметра ядра, прогрессирующая потеря органелл и РНК, постепенное увеличение содержания гемоглобина, элиминация ядра. Последовательно различают ЭРИТРОБЛАСТЫ:

• базофильный эритробласт содержит ядро с более плотным, чем у проэритробласта, хроматином, имеет меньший диамнтр, клетка сохраняет способность к митозу и активно синтезирует гемоглобин.

• полихроматофильный эритробласт содержит много гемоглабина, цитоплазму серого цвета, что обусловлено базофильным окрашиванием рибосом и оксифильным окрашиванием гемоглобина. Размеры ядра уменьшаются, клетки могут делиться.

• оксифильный эритробласт (нормобласт) имеет меньшие размеры и ацитофильную цитоплазму, ядро небольшое, ещё сохраняют способность к делению, постепенно утрачивая её и выталкивая дегенерирующее ядро. В костном мозге имеются островки эритробластов, состоящие из макрофага, окружённого предшественниками эритроцитов. Макрофаг образует длинные отростки, по поверхности которых по направлению к концу отростка макрофага перемещаются дифференцирующиеся эритроидные клетки. Далее эритробласт вступает в контакт с эндотелинм ближайшего синуса, проходит через его стенку и попадает в общий кровоток. Как раз во время этих событий выталкивается ядро эритробластов, которое факоцитируется макрофагами.

Ретикулоциты содержат остатки рибосом и РНК, они выходят в кровоток и составляют до 1% общего числа циркулирующих эритроцитов. После выхода в кровоток в течение 24-48 часов они завершают созревание и становятся эритроцитами. При этом клетка приобретает форму двояковогнутого диска, а последние органеллы разрушаются ферментами.

Вопрос 20. Гранулоцитопоэз. Характеристика клеток разных стадий по мере созревания нейтрофилов, эозинофилов, базофилов.

Гранулоциты образуются в костном мозге. Нейтрофилы и базофилы происходят из полипотентной клетки-предшественницы нейтрофилов и базофилов (CFU-G), а эозинофилы – из унипотентного предшественника эозинофилов (CFU-E₀). При этом CFU-G и CFU-E₀ – потомки полипотентной клетки-предшественницы гранулоцитов и моноцитов (CFU-GM).

По мере дифференцировки размеры клеток уменьшаются, хроматин конденсируется, изменяется форма ядра, в цитоплазме накапливаются гранулы. В развитии гранулоцита выделяют 6 стадий:

• Миелобласт – малодифференцированная клетка, содержащая крупное округлое ядро и 1-3 ядрышка. Их цитоплазма лишена гранул и более базофильна в сравнении с их предшественниками.

• Промиелоцит – крупные клетки, содержащие более конденсированный хроматин, эксцентрично расположенное ядро, базофильную цитоплазму, содержащую азурофильные гранулы. По мере деления и созревания количество азурофильных гранул уменьшается.

• Миелоцит – клетка меньших размеров, содержащая специфические гранулы, что позволяет различать нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелоциты. Образование и накопление этих гранул продолжаются в течение трёх последующих клеточных делений. Ядро приобретает бобовидную форму.

• Метамиелоцит – клетка ещё меньших размеров, содержащая ещё больше специфических гранул, в ядре появляются глубокие вырезки, хроматин продолжает конденсироваться. NB! Способность к митозу на этой стадии утрачивается!

• Палочкоядерный гранулоцит – клетки, предшествующие зрелым формам гранулоцитов, имеющее подковообразной формы ядро. Они могут выходить в кровоток и составлять 3-5% от общего количества циркулирующих лейкоцитов.

• Сегментарный гранулоцит – зрелая форма гранулоцита.