Вопрос 2. Нервный гребень. Миграция и дифференцировка клеток нервного гребня.

Нервный гребень. После смыкания валиков и образования нервной трубки часть экто дермы, расположенная между нейральной и ненейральной (кожной) эктодермой, формирует новую структуру — нервный гребень.

При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из ее состава и располагаются между ее дорсальной частью и эктодермой.

Затем они мигрируют в разных направлениях, проявляя очень широкие формообразовательные потенции. Группа клеток нервного гребня в туловищной части зародыша мигрирует в эктодерму и там превращается в первичные пигментные клетки — меланоциты. Другие, двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, еще дальше — ганглиев симпатической и парасимпатической систем. Третьи — превращаются в клетки шванновских оболочек нервов, четвертые — в хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников. Вообще клетки нервного гребня туловищного отдела дифференцируются в зависимости от того, куда попадут.

Клетки нервного гребня в головной части зародыша мигрируют в сторону лица, превращаясь в хрящевые, мышечные, соединительнотканные. Они строят хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, соединительную ткань лица, языка и нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез и мякоти зуба. Если клетки головного отдела нервного гребня пересадить в туловищную область, то они все равно дифференцируются затем в хрящевые, мышечные и соединительнотканные. Еще одним убедительным примером выраженных миграций является перемещение первичных половых клеток из желточной энтодермы в зачаток половой железы.

Вопрос 3. Главные клеточные типы нервной ткани (нейрон, виды нейроглиальных клеток).

Нейроны (термин предложил Вильгельм фон Вальдейер) — главные клеточные типы нервной ткани. Эти возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов (между собой при помощи нейромедиаторов в синапсах) и обеспечивают способность мозга к переработке информации. Существенная часть каждого нейрона — цитоскелет. Перикарион (тело) и отходящие от него отростки (аксон и ветвящиеся дендриты) — стандартные части нейронов (рис. 8-3).

Термин «нейроглия» ввёл немецкий патолог Рудольф Вирхов для описания связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют почти половину объёма мозга. Среди глиальных клеток мозга выделяют эпендимную глию, макроглию и микроглию, из клеток эпендимной глии — танициты (радиальная глия) и эпителиоидную эпёндимную глию.

Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. В периферической нервной системе присутствуют шванновские клетки и группа окружающих нейроны вспомогательных клеток в ганглиях. Образующие миелин клетки — шванновские и олигодендроциты.

А. Астроциты — звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Маркёр астроцитов — глиальный фибриллярный кислый белок промежуточных филаментов. Астроциты имеют р-адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов.

Б. Миелинобразующие клетки — шванновские и олигодендроциты.

1. Олигодендро(глио)циты. Как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих клетках ЦНС высока плотность органелл.

а. Серое вещество мозга. Здесь олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов.

б. Белое вещество. Здесь олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества.

2. Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, синтезируют белки Р0, Р,, Р2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Маркёр шванновских клеток — белок S100b. Шванновские клетки образуют щелевые контакты.

3. Миелин — компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов. 70% массы миелина составляют липиды. Важные компоненты — белки миелина: Р0, Р22, основной белок миелина, протеолипидный и другие.

В. Эпендимная глия

1. Эпендимные клетки кубической формы образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга. Клетки имеют хорошо развитые реснички и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Клетки формируют промежуточные, плотные и щелевые контакты и образуют барьер проницаемости.

2. Танициты имеют вытянутый отросток, идущий в мозг и часто заканчивающийся на кровеносном сосуде. Клетки этого типа почти не имеют ресничек. В нейроонтогенезе отростки таницитов служат проводящими путями для миграции нейробластов.

Г. Микроглия. Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. Функция в интактном мозге неясна. В ответ на повреждения самого различного характера клетки микроглии быстро размножаются и активируются.