Вопрос 9. Строение ядерной оболочки (ядерная пластинка, ядерные поры).

Ядерная оболочка состоит из: наружной и внутренней ядерной мембраны, перинуклеарные цистерны, ядерная пластинка, ядерные поры.

НАРУЖНАЯ ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА

На поверхности наружной ядерной мембраны расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарную цистерну, рассматриваемые как часть гранулярной эндоплазматической сети.

Перинуклеарная цистерна

Локализуется между наружной и внутренней мембранами, шириной в 20–40 нм. В местах слияния двух мембран расположены ядерные поры.

ВНУТРЕННЯЯ ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА

Снаружи граничит с перинуклеарной цистерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

Ядерная пластинка содержит белки промежуточных филаментов — ламины A, B и C, перинуклеарного хроматина, может разделять комплексы ядерных пор и дезинтегрировать или интегрировать структуру ядерной оболочки в ходе митоза. Фосфорилирование ламинов ферментом ламин киназой приводит к диссоциации филаментов и разборке ядерной оболочки в прометафазе митоза, дефосфорилирование способствует реорганизации ядерной оболочки в телофазе.

ЯДЕРНАЯ ПОРА

Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3–4 тысячи специализированных коммуникаций — ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т.ч. разных РНК, рецепторы стероидных и тиреоидных гормонов, транскрипционные факторы, ДНК и РНК полимеразы) между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора имеет диаметр 80–150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки — кариоферины, которые специфически распознают и связывают свои молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).

Комплекс ядерной поры включает цитоплазматическое кольцо, нуклеоплазматическое кольцо и среднее кольцо.

Цитоплазматическое кольцо. Восемь субъединиц с филаментами, направленными в цитоплазму, располагаются вокруг поры на наружной мембране.

Нуклеоплазматическое кольцо. Восемь субъединиц находятся вокруг ядерной поры на внутренней мембране со стороны нуклеоплазмы. К нуклеоплазматическому кольцу прикрепляется ядерная корзинка, состоящая из фибриллярных структур.

Среднее кольцо. Восемь субъединиц, встроенных между цитоплазматическим и нуклеоплазматическим кольцами, выступают в просвет ядерной поры.

Вопрос 10. Строение ядрышка. Ядрышковый организатор.

Ядрышко – тельце округлой формы в ядре интерфазных клеток, не являющееся самостоятельной органеллой. В ядрышке выделяют гранулярный и фибриллярный компоненты, а также фибриллярный центр – слабоокрашенный компонент. Плотный фибриллярный компонент образован транскрипционно активными участками ДНК и тонкими рибонуклеопротеиновыми фибриллами, в нем протекают ранние стадии образования предшественников рРНК. Гранулярный компонент содержит зрелые предшественники рибосомных субъединиц.

Функциями ядрышка являются синтез рРНК и образование СЕ хромосом. Транскрипция рРНК происходит в хромосомах 13, 14, 15, 21, 22, петли которых содержат соответствующие гены, формирующие ядрышковый организатор – структуру, с которой в фазу G₁ клеточного цикла начинается восстановление ядрышка.