Вопрос 15. Кровяные пластинки (тромбоциты). Количественные характеристики, строение, содержимое гранул, основные функции.

Тромбоциты (кровяные пластинки) – фрагменты расположенных в красном костном мозге мегакариоцитов. Количество тромбоцитов в одном литре крови: 190-405x10⁹; их размер: 3-5мкм; продолжительность жизни – 8 дней. 2/3 кровяных пластинок циркулируют в крови, 1/3 депонируется в селезёнке. Старые и деффектные тромбоциты фагоцитируются в селезёнке, печени, костном мозге. Тромбоциты содержат в большом количестве митохондрии, элементы комплекса Гольджи и рибосомы, гранулы гликогена и ферменты для аэробного и анаэробного дыхания. Они участвуют в свёртывании крови и восстановлении целостности стенки сосуда, секретируя ангиогенные факторы.

Плазмолемма эритроцитов содержит гликопротеины, выполняющие роль рецепторов. При повреждении стенки сосуда рецепторы тромбоцитов связываются с внешними факторами, в результате чего происходят адгезия и агрегация тромбоцитов. Гликопротеин Ib в мембране тромбоцита связывает фактор фон Виллебранда и опосредует адгезию к подэндотелиальной соединительной ткани повреждённого сосуда. Гликопротеин IIb-IIIa связывает фибриноген и опосредует взаимодействия между тромбоцитами.

Тромбоциты окружены толстым слоем волокнистого гликокаликса, который образует фибриллярные мостики между мембранами тромбоцитов при их агрегации. В составе гликокаликса находятся также кальций и АДФ, усиливающие адгезию и агрегацию.

Периферическая часть цитоплазмы тромбоцита содержит актин, миозин и др. белки, участвующие в сокращении тромбоцита и ретракции тромба. Ретракция тромба - сжатие сгустка за счет волокон фибрина и тромбоцитарного тромбостенина. Здесь имеются также циркулярно расположенные пучки микротрубочек, необходимые для сохранения овальной формы тромбоцита.

Различают 4 типа гранул тромбоцита:

• альфа-гранулы содержат белки, выделяющиеся из активированных тромбоцитов: фибронектин, фибриноген, фактор фон Виллебранда, фактор 4 тромбоцитов (регулирует проницаемость сосудов, нейтролизует антикоагуляционные свойства гепарина), факторы роста, плазменные факторы свёртывания и т.д.

• бета-гранулы – плотные тельца, содержащие АДФ, АТФ, ионы кальция, серотонин и гистамин (они не синтезируются в тромбоцитах, а поступают из плазмы).

• лямбда-гранулы – гранулы типа лизосом, содержат лизосомные ферменты, могут участвовать в растворении тромба.

• микропероксисомы обладают пероксидазной активностью, их мало.

По периферии тромбоцита расположены анастомозирующие канальцы, открывающиеся во внеклеточную среду. Их мембраны связаны с элементами цитоскелета, они участвуют в секреции содержимого альфа-гранул.

Функции тромбоцитов:

1. Тромбообразование. После повреждения стенки сосуда происходит сужение его просвета, и запускается каскад биохимических реакций тромбообразования. Тромбоциты способствуют образованию тромба, создавая поверхность для сборки комплекса белков коагуляции. В повреждённом участке сосуда происходят адгезия и агрегация тромбоцитов. В адгезии тромбоцитов участвуют коллаген базальной мембраны эндотелия и подэндотелиальной соединительной ткани (служит субстратом для адгезии тромбоцитов и стимулирует их агрегацию), гликопротеин Ib (взаимодействует с фактором фон Виллебранда), фактор фон Виллебранда (комплекс белков, связывающихся с гликопротеином Ib и гликопротеином IIb-IIIa), ионы кальция (необходимы для адгезии тромбоцитов) и др. компоненты (тромбосподин, фибронектин).

Вслед за адгезией начинается агрегация тромбоцитов. При этом кальций-зависимый гликопротеин IIb-IIIa связывается с фибриногеном. Агрегацию запускают адреналин, АДФ, тромбин. По мере прикрепления всё большего количества тромбоцитов к подэндотелиальной соединительной ткани они активируются. Активированные тромбоциты образуют метаболиты арахидоновой кислотыи секретируют содержимое альфа- и бета-гранул. При этом в сыворотке увеличивается содержание серотонина, что ограничивает поток крови в повреждённой области.

Тромбоциты высвобождают фибриноген в дополнение к уже присутствующему в плазме в норме. Фибриноген с помощью факторов свёртывания конвертируется в фибрин, образующий плотную фиброзную прокладку, к которой прикрепляется всё больше тромбоцитов и других клеток крови.

Первоначально тромб выступает в просвет сосуда, но позже он сокращается и уплотняется. По мере заживления стенки сосуда тромб удаляется с помощью плазмина, образующегося из плазминогена, синтезирующегося в печени. Дополнительно из лямбда-гранул выделяются ферменты, разрушающие тромб.

Стоит отметить, что в физиологических условиях тромбоциты не прикрепляются к эндотелиальным клеткам сосудистой стенки, чему способствует выработка этими клетками простациклина, который угнетает функции тромбоцитов.

2. Участвуют в иммунных реакциях за счёт содержания гормонов воспаления и биогенных аминов.

3. Часть кровяных пластинок используется эндотелиальными клетками сосудов в качестве источника питания.