Вопрос 12. Одонтобласты. Происхождение, дифференцировка, строение, функционирование, иннервация. Дентинные канальцы.

Одонтобласт. Клетка мезенхимной природы, располагается в периферической части пульпы зуба. Вырабатывает и выделяет компоненты органической части дентина (предентин) и контролирует процесс его минерализации. Одонтобласт — высокая цилиндрическая клетка с ядром, расположенным в базальной части. Основную часть цитоплазмы занимает хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, представленная короткими расширенными и длинными узкими цистернами. В центральной части клетки располагается выраженный комплекс Гольджи. Вблизи него группируются электроноплотные гранулы. Митохондрии равномерно распределены по всему объему клетки. Цитоскелет в апикальной части клетки образует терминальную сеть, с которой связан стержень дентинового отростка (processus dentinoblasti). Отросток лишён большинства органелл, но содержит умеренное количество электронно-плотных гранул, филаментов, микротрубочек и достаточное количество везикул, сливающихся с плазмолеммой. По ходу дентинного канальца отросток проникает в периферическую часть дентина.

Дифференцировка одонтобластов. Преамелобласты индуцируют дифференцировку одонтобластов из наружных клеток зубного сосочка. При этом также прослежен процесс реполяризации, в ходе которого ядро смещается из центра клетки в противоположном от базальной мембраны направлении. Таким образом, при реполяризации ядра амелобластов и одонтобластов, расположенных по обе стороны от базальной мембраны, расходятся в противоположные стороны (зеркально).

Дентиногенез. Секреторная активность у одонтобластов проявляется раньше, чем у амелобластов, и образование дентина предшествует формированию эмали. Матрикс дентина формируются на стадии аппозиции. Компоненты матрикса дентина секретируются дентинным отростком одонтобласта (processus dentinoblasti; processus odontoblasti) на стороне, обращённой к базальной мембране. В результате образуется предентин — неминерализованный матрикс дентина. За 1 сут формируется слой предентина толщиной 4 мкм. По мере образования предентина одонтобласты удаляются от дентиноэмалевого соединения, образующегося при обызвествлении распадающейся базальной мембраны на границе между формирующимся матриксом эмали и предентином. В отличие от клеток скелетных тканей — хряща и кости — одонтобласты не остаются окруженными внеклеточным матриксом, и только их отросток оказывается погружённым сначала в предентин, а затем в минерализованный дентин. Межклеточные коммуникации одонтобластов осуществляются через щелевые контакты, которые прослежены между отростками одонтобластов. Тела одонтобластов сохраняются в наружной части пульпы. Если после прорезывания зубов амелобласты погибают, что приводит к остановке образования эмали, то одонтобласты продолжают процесс дентиногенеза в течение всей жизни.

Канальцы

Дентин пронизан канальцами (canaliculus dentini). В 1 мм³ их содержится 30–75 тыс. Они заполнены жидкостью и содержат отростки одонтобластов. На ранних стадиях одонтогенеза отростки одонтобластов проходят по всей длине дентинных канальцев от пульпы до дентиноэмалевого или дентиноцементного соединения. Но в зрелом дентине отростки одонтобластов могут отсутствовать в наружных отделах канальцев и не достигать этих соединений. В некоторых дентинных канальцах с внутренней частью отростков одонтобласта могут контактировать афферентные нервные волокна. Терминали этих волокон являются ноцицепторами. Длина и величина просвета дентинных канальцев варьируют. Направление канальцев — от границы между пульпой и дентином к дентинно-эмалевому и дентинно-цементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев — от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объёма дентина, ближе к дентинно-эмалевому соединению — около 4%. В корне зуба ближе к дентинно-цементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли.

Иннервацию см вопрос 14.