Вопрос 5. Глоточный аппарат.

В начальном отделе передней кишки образуется глоточный (жаберный, или бранхиальный, от греч. branchia жабры) аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области (рис. 12-8, табл. 12-1). Термин «глоточный» применительно к эмбриону человека более точен. Глоточный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества глоточных дуг и щелей.

Рис. 12-8. Глоточный аппарат состоит из глоточных дуг, снаружи разделённых глоточными щелями, а изнутри, — глоточными карманами.

· Глоточные карманы (рис. 12-9). Из структур глоточного аппарата первыми появляются глоточные карманы — выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Четыре пары карманов появляются так же, как и глоточные дуги, по кранио-каудальному градиенту. Пятая пара глоточных карманов отсутствует или рудиментарна. Эмбриональный материал глоточных карманов служит источником для многих важных структур головы и шеи. Первая пара глоточных карманов расположена между первой и второй глоточными дугами. Наиболее важная структура, образующаяся из первой пары глоточных карманов, — слуховая труба. Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются нёбные миндалины. Третья и четвёртая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез.

· Глоточные щели. Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название глоточных щелей. Только первая щель, расположенная между первой и второй глоточными дугами приблизительно на том же уровне, что и первый глоточный карман, дает начало структурам головы и шеи. Вначале щель представлена двумя слоями, энтодермой и эктодермой, которые позже разделяются слоем мезенхимы. Подобное строение имеет барабанная перепонка, происходящая из материала первой глоточной щели. Из этого же источника формируется наружный слуховой проход. Большинство врожденных аномалий шеи возникает вследствие нарушения нормального развития глоточного аппарата. Причиной некоторых из них, например синусов, кист и свищей шеи, является сохранение (переживание) структур глоточного аппарата, которые в ходе нормального развития области шеи исчезают. Вначале эти кисты незаметны, но по мере увеличения образуется болезненная припухлость.

Рис. 12-9. Производные глоточных карманов. Материал первой пары глоточных карманов образует полость среднего уха и слуховую трубу; второй глоточный карман формирует зачаток нёбной миндалины; из третьего глоточного кармана развиваются нижние паращитовидные железы и тимус; верхние паращитовидные железы и, возможно, небольшая часть тимуса происходят из четвёртого глоточного кармана.

· Глоточные дуги. Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют глоточными дугами. Их четыре, пятая дуга — рудиментарное образование. Глоточные дуги на передне-боковой поверхности шеи образуют валикообразные возвышения. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная — 1-я дуга (нижнечелюстная). Вторая глоточная дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам 3-я, 4-я и 5-я дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. От нижнего края 2-й дуги растёт глоточная складка (operculum), покрывающая снаружи нижние дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние глоточные дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает. При незаращении шейного синуса на шее ребёнка остаётся фистулёзный ход, сообщающийся с глоткой, если происходит прорыв второй глоточной щели. Производные глоточных карманов, дуг и щелей представлены в табл.

Глоточные карманы	Глоточные дуги		Глоточные щели
	Дорсальная сторона	Вентральная сторона
1 Полость среднего уха, евстахиева труба	Нижнечелюстная дуга: нижнечелюстные и верхнечелюстные отростки, меккелев хрящ, молоточек и наковальня, тройничный (V) нерв, мышцы (жевательные, челюстно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной, напрягающая барабанную перепонку, поднимающая нёбную занавеску), связки (верхняя молоточка, клиновидно-нижнечелюстная)	Зачатки языка и щитовидной железы	Наружный слуховой проход
2 Нёбные миндалины	Гиоидная дуга: подъязычная кость (малый рог, верхняя часть тела), стремя, шиловидный отросток, лицевой нерв (VII), мышцы (мимические, стременная, шилоподъязычная, заднее брюшко двубрюшной), шилоподъязычная связка
3 Нижние паращитовидные железы, тимус	Подъязычная кость (большой рог, нижняя часть тела), языкоглоточный (IX) нерв, шилоглоточная мышца
4 Верхние паращитовидные железы, тимус	Четвертая и шестая дуги (пятая дуга часто отсутствует): верхняя гортанная и возвратная гортанная ветви вагуса (X), мышцы (перстнещитовидная, поднимающая нёбную занавеску, констрикторы глотки, внутренние гортани, поперечнополосатые пищевода), хрящи гортани (щитовидный, перстневидный, черпаловидный, рожковидный, клиновидный)
5 Пара рудиментарная