Вопрос 3. Строение слизистой оболочки и ее особенности в различных отделах пищеварительной трубки.

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:

• эпителиальной пластинки (эпителия),

• собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и

• мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический.

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либоэндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либоэкзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (e.g. пищевод, желудок) здесь могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

Вопрос 4. Основные зачатки и развитие лица, неба, языка.

В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды).

Эктодерма даёт начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости.

Мезенхима. Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков.

· Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.

· Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желёз.

Эктодермальные плакоды. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.

Лицо

Лицо развивается из семи зачатков: два рано сливающихся нижнечелюстных отростка, два верхнечелюстных отростка, два латеральных носовых отростка и медиальный носовой отросток. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки происходят из первой глоточной дуги.

· 4‑я неделя. В лицевой области формируется лобный выступ, расположенный по срединной линии и покрывающий передний мозг (рис. 12-1). Лобный выступ даёт начало парным медиальным и латеральным носовым отросткам. Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальные носовые отростки от латеральных (рис. 12-2). По направлению к срединной линии растут верхнечелюстные отростки, вместе с нижнечелюстным отростком образующие углы рта. Таким образом, вход в ротовую полость ограничен парными медиальными носовыми и верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком.

Рис. 12-2. Развитие лица. А — 5‑я неделя; Б — 6‑я неделя; В — 7‑я неделя; Г — 10‑я неделя.

· 5–10‑я неделя. К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослёзной бороздой, из которой позже развивается носослёзный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе медиальные носовые отростки срастаются, образуя межмаксиллярный сегмент. Из материала межмаксиллярного сегмента формируются губной (подносовой) желобок (philtrum), первичное нёбо и премаксиллярная часть зубной дуги (рис. 12-3). Костные структуры лица формируются в конце 2-го–начале 3-го месяца развития.

Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти. Медиальные носовые отростки сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо.

Закладка носа. Рост ткани вокруг обонятельных плакод в составе лобного выступа приводит к образованию углубления — обонятельной (носовой) ямки (рис. 12-4). Тканевые массы, окружающие обонятельную ямку, образуют валиковидное возвышение в виде подковы. Медиальная часть возвышения образует медиальный носовой отросток, а латеральная часть — латеральный носовой отросток. Растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают медиальные носовые отростки, формирующие межмаксиллярный сегмент. Медиальные носовые отростки опережают в своем росте латеральные и в дальнейшем формируют нос (корень, кончик и спинку). Латеральные носовые отростки образуют крылья носа. Ноздри образуются при слиянии медиальных носовых, латеральных носовых и верхнечелюстных отростков. Носовая перегородка развивается из сросшихся медиальных носовых отростков. Углубляющиеся обонятельные ямки формируют носовой мешок, растущий к развивающемуся мозгу. Дезинтеграция носоротовой мембраны (membrana oronasalis) приводит к объединению полости носа и рта. При этом в боковой стенке формирующейся полости носа образуются верхние, средние и нижние носовые раковины. Позже в ходе плодного периода, а также после рождения, формируются околоносовые пазухи как выросты стенки полости носа, расположенные в прилежащих костях. Часть клеток эктодермы крыши носовой полости дифференцируется в обонятельные рецепторные клетки. Аксоны нейронов образуют обонятельный нерв, достигающий обонятельных луковиц (bulbus olfactorius).

Носослёзная борозда (sulcus nasolacrimalis) проходит между верхнечелюстным и латеральным носовым отростками. В ней развивается носослёзный канал (canalis nasolacrimalis), соединяющий слёзный мешок (saccus lacrimalis) с нижним носовым ходом (meatus nasi inferior). Обструкция канала встречается у 6% новорождённых.

Рис. 12-4. Развитие носа. 5-я неделя эмбрионального развития. А — медиальные и латеральные носовые отростки окружают обонятельной ямки. Б — сагиттальный разрез через обонятельную ямку. Дезинтеграция носоротовой мембраны завершает образование носовой полости, сообщающейся с полостью рта.

Закладка губ и щёк. Из материала верхнечелюстных отростков развиваются латеральные зачатки верхней губы и медиальные зачатки щёк. Средняя часть верхней губы (philtrum) образуется за счёт межмаксиллярного сегмента. При слиянии нижнечелюстных отростков формируются подбородок, нижняя губа, латеральные сегменты щёк. В конце эмбрионального периода (8-я нед.) лицо приобретает человеческие черты.

Нёбо

Первичное нёбо. На 5-й неделе эмбрионального развития в результате сращения медиальных носовых отростков формируется межмаксиллярный сегмент. Он имеет клиновидную форму, расширяется кзади в своде первичной полости рта, снизу ограничивает обонятельные ямки, располагаясь в то же время в пределах развивающейся верхней челюсти между внутренними частями верхнечелюстных отростков. Из межмаксиллярного сегмента развивается первичное нёбо. Оно имеет треугольную форму и частично разделяет формирующиеся полости носа и рта. В дальнейшем из первичного нёба разовьётся премаксиллярная часть верхней челюсти и передняя треть твёрдого нёба с резцами верхней челюсти (рис. 12-6).

Вторичное нёбо. В течение 6-й недели на внутренней поверхности парных верхнечелюстных отростков образуются нёбные выросты, которые растут в первичной полости рта вниз и кзади. На 6–7-й неделе их края направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна полости рта по бокам от зачатка языка. По мере роста зачатка нижней челюсти и увеличения объёма первичной полости рта зачаток языка смещается вниз и вперед, а края нёбных выростов поднимаются вверх до срединной линии. Далее нёбные выросты сближаются и смыкаются в течение нескольких часов. Результатом этих перемещений, протекающих на 8-й неделе, является образование горизонтальной перегородки, отделяющей окончательную (вторичную) полость рта от полости носа. После соединения нёбных выростов и образования вторичного нёба носовые камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных хоан. В месте контакта нёбных выростов образуется шов нёба. Вторичное нёбо дает начало двум задним третям твердого нёба с клыками и задними зубами верхней челюсти, расположенными дорсальнее резцового отверстия (foramina incisiva). Из вторичного нёба также формируется мягкое нёбо и нёбный язычок (uvula palatina).

Формирование окончательного нёба. Твердое и мягкое нёбо формируются на 12-й неделе развития плода в результате смыкания вторичного нёба с задней частью первичного. Процесс окостенения начинается в переднем отделе будущего твердого нёба еще до завершения смыкания основных зачатков. В расположенном сзади мягком нёбе развиваются мышцы нёба, происходящие из мезенхимы первой и второй глоточных дуг. Короткий резцовый канал, начинающийся резцовым отверстием и открывающийся на нижней поверхности твердого нёба, формируется в области соединения первичного и вторичного неба. От резцового отверстия к альвеолярному отростку верхней челюсти проходит шов, разделяющий боковой резец и клык, происходящие из различных зачатков, а именно из первичного и вторичного нёба соответственно. Соединение костей нёба завершается в течение первого года после рождения, при этом эпителиальные покровы в области швов уже сформированы.

Рис. 12-6. Развитие нёба и полости рта: А — зародыш 6,5 недель, нёбные отростки расположены по бокам от языка; Б — 7,5 недель; зачаток языка опускается, что позволяет нёбным отросткам сблизиться и в дальнейшем (10 недель) после сращения по срединной линии сформировать вторичное нёбо.

Преддверие и полость рта

В течение 3-й недели внутриутробного развития формируется ротовая пластинка: циркулярная область на головном конце гаструлы, состоящая из двух слоев, — наружного эктодермального и внутреннего энтодермального. В пластинке отсутствует прослойка из клеток мезодермы, и поэтому экто- и энтодерма вступают в непосредственный контакт. Ротовая пластинка отделяет первичную полость рта от первичной глотки — головного отдела передней кишки. На каудальном конце зародыша аналогом ротовой пластинки служит клоакальная мембрана.

Первичная полость рта образуется к началу закладки лица, т.е. к 4-й неделе, как выстланное эктодермой углубление на головном конце зародыша. Дезинтеграция ротовой пластинки на 4-й неделе (приблизительно на 26-й день) рассматривается как стартовое событие в процессе формирования лица. Это приводит к углублению ротовой ямки и увеличению её объёма. Среда в просвете первичной глотки и всей первичной кишки объединяется с амниотической жидкостью, окружающей зародыш. Эктодерма крыши (свода) первичной полости рта образует гипофизарный карман, зачаток аденогипофиза. В дальнейшем первичная полость рта дает начало окончательной полости рта, которую выстилает многослойный эпителий эктодермального происхождения. Часть этого эпителия и подлежащая мезенхима участвует в закладке зубов и слюнных желёз.

Развитие преддверия рта. На 7-й неделе развития вблизи наружной части челюсти параллельно с образованием эпителиальной зубной пластинки возникает ещё одно разрастание эпителия, называемое лабио-гингивальной пластинкой (lamina labio-gingivalis). Она образует борозду, отделяющую зачатки верхней и нижней челюсти от губы.

Развитие языка

Язык развивается в интервале между 4-й и 8-й неделями из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости в области вентральных отделов глоточных дуг (рис. 12-10). На 8–9 неделе начинается развитие сосочков на верхней поверхности передней части тела языка, тогда как лимфоидная ткань развивается в задней части слизистой оболочки языка. Мышцы языка происходят из миотомов верхних (краниальных) сомитов. Тело языка развивается из первой пары глоточных дуг, а корень — из материала второй, третьей и четвертой пар. Все зачатки языка срастаются, образуя единый орган. Мезенхимные клетки, расположенные под эктодермой в пределах борозд между зачатками языка, активно мигрируют и пролиферируют, что приводит к сглаживанию и исчезновению границ между этими зачатками. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служат линии расположения желобоватых сосочков. На вершине угла, образованного этими линиями, располагается слепое отверстие (foramen coecum).

Рис. 12-10. Развитие языка: А — 6‑недельный и Б — 12‑недельный зародыш человека. 1, 2, 3, 4 — глоточные дуги. В закладке языка участвует материал всех четырёх глоточных дуг. Два крупных боковых язычных бугорка и непарный язычный бугорок (tuberculum impar) происходят из первой глоточной дуги. Корень языка развивается из скобы, которая происходит из 2‑й, 3‑й и 4‑й глоточных дуг. Из материала между непарным язычным бугорком и скобой закладывается щитовидная железа. Щитоязычный проток (ductus thyroglossus) открывается на поверхности зачатка языка слепым отверстием.

Тело языка. Источником для значительной части тела языка и его кончика служит мезенхима первой пары глоточных дуг. На 4-й неделе появляется непарный бугорок (tuberculum impar), расположенный по срединной линии между первой и второй глоточными дугами. Эта временная структура быстро уплощается, и уменьшается в размерах. Одновременно на внутренней стороне первой дуги по бокам и кпереди от непарного бугорка образуются два округлых парных утолщения — боковые язычные бугорки. Они увеличиваются в размерах, сливаются и замещают исчезающий непарный бугорок, формируя передние две трети, или тело окончательного языка, т.е. ту его часть, которая располагается кпереди от foramen coecum. Средняя борозда языка соответствует линии соединения боковых язычных бугорков. Запрограммированная гибель клеток латеральнее боковых язычных бугорков приводит к образованию борозд, которые отделяют тело языка от дна полости рта, за исключением области будущей уздечки языка (frenulum linguae), расположенной по срединной линии.

Корень языка возникает из скобы (copula) — утолщения мезенхимы, находящегося позади слепого отверстия, на уровне второй, третьей и четвертой пар глоточных дуг. Кзади от скобы из мезенхимы четвёртой пары глоточных дуг формируется гипобранхиальное утолщение (eminentia hypobranchialis). Формирование этого зачатка определяет последующую дифференцировку заднего отдела корня языка и надгортанника.

Формирование языка. В ходе 8-й недели клеточные массы скобы, происходящие из второй, третьей и четвертой пар глоточных дуг, и зародышевые блоки для тела языка из первой пары глоточных дуг соединяются в единый орган по линии будущей пограничной борозды (sulcus terminalis) — V-образного поперечного углубления на спинке окончательного языка, разделяющего его тело и корень. Угол пограничной борозды включает слепое отверстие — устье щитоязычного протока (ductus thyroglossus), соединяющего зачаток щитовидной железы с полостью рта. Проток редуцируется к концу внутриутробного периода, но может явиться источником возникновения эпителиальных кист и свищей. К концу 8-й недели слияние основных зачатков языка заканчивается. Позже язык становится более компактным, вытягивается вперед и спускается ниже горизонтальной линии, по которой образуется вторичное нёбо. В результате этих перемещений язык оказывается расположенным в окончательной полости рта. Весь язык размещается в полости рта к моменту рождения. Его корень и область надгортанника спускаются в ротоглотку к 4-м годам, а тело остается в полости рта. Увеличение линейных размеров языка заканчивается в пубертатном периоде. Мускулатура языка развивается из мезодермы затылочных сомитов, но не глоточных дуг. Дифференцирующаяся мускулатура языка вступает в контакт с волокнами подъязычного нерва. Сосочки языка появляются в конце 8-й недели. Первыми дифференцируются желобоватые и листовидные сосочки, что осуществляется в непосредственном контакте с терминалями волокон языкоглоточного нерва. Грибовидные сосочки появляются позже в связи с терминалями нервных волокон барабанной струны (chorda tympani) лицевого нерва. Нитевидные сосочки развиваются в раннем плодном периоде между 10-й и 12-й неделями. Вкусовые почки дифференцируются на 11–13-й неделях в ходе индукционных влияний на клетки–предшественницы в составе эпителия слизистой оболочки вкусовых сосочков со стороны нервных волокон барабанной струны и языкоглоточного нерва.