3.1.2. Сенсорные системы

Получение информации о среде, способность ориентироваться в пространстве и оценивать свойства среды обеспечивают сенсорные системы, которые представляют собой систему ввода информации в мозг для анализа, синтеза, выбора ответной поведенческой программы действий. Термин «сенсорные (лат. sensus – чувство) системы» сменил название «органы чувств», а в отечественной литературе в качестве синонима сенсорной системы применяется предложенное И.П.Павловым понятие «анализатор».

Слуховая сенсорная система. Человек воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 000 Гц, верхний предел которых имеет тенденцию снижаться с возрастом. Наибольшая чувствительность органа слуха к звукам расположена в диапазоне 1000 – 3000 Гц. В локализации статичного и динамичного источника звука особую роль играют поверхности тела, головы и ушной раковины, принимающих участие в формировании акустической виртуальной реальности. Однако в шахтах формируются условия для образования реверберационного поля, что может искажать процесс восприятия звуковых сигналов. В органе слуха у человека принято выделять три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. С геометрическими параметрами наружного слухового прохода (длина − 25-35 мм, диаметр – 6-8 мм) связано свойство направленности слухового восприятия, что обеспечивает локализацию источника звука в пространстве (ототопика), а слуховой проход выполняет функции резонатора, резонансная частота которого лежит в диапазоне от 4 кГц до 6 кГц. Барабанная перепонка отделяет среднее ухо от наружного и чувствительна к изменению давления звука. Наружное ухо защищает барабанную перепонку от механических повреждений, поддерживает особые микроклиматические условия в слуховом проходе и стабилизирует ее механические свойства. Среднее ухо размещается в барабанной полости височной кости, где располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко, проводящие звук во внутреннее ухо (рис. 3.1). Рукоятка молоточка фиксирована на барабанной перепонке, а головка образует сустав с наковаленкой, которая соединяется со стремечком. Основание стремечка прикреплено к овальному окну, которое служит входом во внутреннее ухо. Взаимодействуя друг с другом, слуховые косточки направляют звуковые колебания к внутреннему уху, а при их разрушении слух понижается в 10⁴ раз, что наблюдается у горнорабочих при баротравмах. Барабанная перепонка и система слуховых косточек обеспечивает связь между внешней средой и внутренним ухом, которое заполнено жидкостью и согласуют акустические импедансы воздуха и жидкости внутреннего уха, вследствие чего снижаются потери интенсивности звуковой волны при переходе из атмосферы во внутреннее ухо.

Рис. 3.1. Общий вид слуховых косточек

Вся усилительная система передачи звуковых колебаний в среднем ухе работает с 90-кратным выигрышем в силе, но это характерно для звуковых волн с частотой 1 кГц. Но если интенсивность звука при данной частоте нарастает, то возникают ощущения покалывания и боли в ушах. Поэтому в ответ на сильные звуки мышцы, фиксирующиеся к молоточку и стремечку, рефлекторно сокращаются и снижают подвижность слуховых косточек. Систему передачи звука в среднем ухе можно рассматривать как механический усилитель, обладающий механизмами изменения передачи давления. Кроме того, в среднем ухе имеется евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с носоглоткой.

Внутреннее ухо представляет собой перепончатый лабиринт, расположенный в височной кости. Внутреннее ухо делится на преддверие, три полукружных канала, улитку. Непосредственно к органу слуха относится улитка, которая имеет вид тонкого конуса, закрученного в форме спирали. Внутри конуса имеется спиралевидный закручивающийся просвет с круглым поперечным сечением вокруг костного стержня, а от него выступает костная пластинка, разделяющая просвет улитки пополам. От выступа костной пластинки отходят мембраны, разделяющие просвет на три параллельных спиралевидных канала: барабанная лестница, вестибулярная лестница, улитковый проток. Барабанная и вестибулярная лестницы на верхушке улитки соединяются между собой, каналы заполнены межклеточной жидкостью. Одну из стенок улиткового протока выстилает сосудистая полоска, продуцирующая внутриклеточную жидкость [3].

В жидкости барабанной лестницы находятся рецепторные слуховые клетки, входящие в состав кортиева органа, которые подразделяются на клетки внутреннего и наружного рядов. Они покрыты ресничками (цилиями). Пучок цилий образует одна длинная краевая цилия (киноцилия) и около 100-120 коротких стереоцилий. Цилии содержат специализированные сократительные белки. Из-за наличия ресничек рецепторные клетки называют волосковыми. В каждой улитке находятся около 15 500 волосковых клеток, работающих в бинарном коде, и являющихся механо-электрическим преобразователем, конвертирующим механические смещения мембраны в электрический потенциал.

Процессы сгибания и разгибания стереоцилий (рис. 3.2) на волосковой клетке способствуют пространственным изменениям мембранных молекул рецепторной клетки, что ведет к изменению проницаемости клеточной мембраны для ионов и формированию ионного тока со сдвигом разности потенциалов на ее поверхности.

Рис. 3.2. Реснички рецепторных клеток

В последующем сгенерированный потенциал действия по нервным волокнам трансформируется в центральную часть слухового анализатора. Таким образом, в основе механизма передачи сигналов лежат процессы преобразования адекватного механического стимула в нервный импульс.

Зрительная сенсорная система. Глаз представляет собой почти сферическое образование диаметром 24-25 мм, в образовании стенок которого принимают участие три оболочки: наружная– фиброзная (склера, роговица), средняя – сосудистая, внутренняя – сетчатка. Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:

- светопреломляющий (диоптрический), в который входят роговица, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело;

- аккомодационный, состоящий из радужки, ресничного тела с ресничными отростками;

- рецепторный аппарат (сетчатка).

Диоптическая или светопреломляющая система глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза. Роговица занимает 1/16 площади наружной оболочки глаза, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи. Толщина ее около 0,9-1,2 мкм, радиус кривизны 8 мкм, сила преломления 40 дптр. В эпителии роговицы имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы, которые входят в состав тройничного нерва и поэтому при поражении нерва ее чувствительность снижается. Высокая чувствительность роговицы к прикосновению и яркому свету вызывает быстрый мигательный рефлекс и отдергивание головы. Но если раздражающий стимул достаточно интенсивный рефлекс мигания переходят в контрактуру, которую сознательно контролировать невозможно (блефароспазм). Обычно поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, формирующим слезную пленку (табл. 3.1), которая защищает глаз от вредных физико-химических и биологических воздействий внешнего мира, бактерий. Слезная пленка (СП), защищающая поверхность глазного яблока от высыхания, повреждения (рис. 3.3), состоит из трех слоев: муцинового, примыкающего к роговице и конъюктиве, водного и липидного слоев [1].

Таблица 3.1

Основные функции слезной пленки

Слои слезной пленки	Защитная функция	Метаболическая	Светопреломляющая
Липидный (0,5-1% толщины СП или 0,04-0,4 мкм)	Препятствует проникновению аэрозолей. Термоизоляция.		Выравнивает поверхность роговицы
Водянистый (98% толщины СП или 7 мкм)	Смывает инородные тела. Оказывает антибактериальный и антивирусный эффекты. Восстанавливает рН слезы.	Транспортирует кислород и другие питательные вещества. Способствует регене-рации клеток роговицы. Обеспечивает гидратацию клеток.	Составляет основу естественной «контактной линзы».
Муциновый (0,5% толщины СП или 0,02-0,05 мкм)		Обеспечивает доставку питательный веществ. Способствует регенерации клеток роговицы. Обеспечивает гидратацию клеток.	Сглаживает неровности роговицы. Удерживает пленку на поверхности роговицы и конъюнктивы

Рис.3.3. Структура слезной пленки: липидный слой – 1, водный слой – 2, муциновый слой – 3, роговица - 4.

Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую эластическую линзу, форма которой меняется во время аккомодации глаза к видению близких или отдаленных объектов. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11–18 мкм и фиксирован с помощью особого связочного аппарата к отросткам ресничного тела. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок – кристаллин. С возрастом хрусталик либо мутнеет, либо желтеет, что ведет к катаракте. Однако возрастные изменения зрения касаются каждого человека, т. к. это связано с потерей гибкости хрусталика и нарушением аккомодации.

Стекловидное тело занимает большую часть полости глаза и представляет собой прозрачную студневидную массу в виде гидрогеля. Его основные функции это поддержание формы и тонуса глазного яблока, проведение света, удержание сетчатки в нормальном состоянии и участие во внутриглазном обмене веществ. Камеры глаза представляют собой замкнутые, связанные друг с другом пространства, содержащие внутриглазную жидкость. В глазном яблоке существует две камеры: передняя и задняя, в норме сообщающиеся между собой через зрачок и вмещающие 1,23-1,32 см³ водянистой влаги. Любое нарушение между выработкой и оттоком водянистой влаги может привести к повышению внутриглазного давления (глаукома). Основная функция камер глаза связана с поддержанием нормального взаимоотношения внутриглазных тканей, участие в проведении света до сетчатки, в преломлении световых лучей совместно с роговицей. Зрачок представляет собой круглое отверстие в радужной оболочке, являющейся частью сосудистой оболочки, и выполняющей роль диафрагмы для проникающего в глаз света. Поэтому величина зрачка постоянно меняется в зависимости от силы светового потока, наибольший диаметр может составлять до 8 мм, а наименьший – до 1 мм. Функцию диафрагмы радужной оболочки выполняют две мышцы: сфинктер, суживающий зрачок, и дилататор, расширяющий зрачок, которые находятся под контролем глазодвигательного и симпатического нервов. В результате взаимодействия двух антагонистов – сфинктера и дилататора – радужка выполняет роль диафрагмы.

Значения рефракции роговицы, камерной жидкости, стекловидного тела являются величинами постоянными, тогда как оптическая сила хрусталика меняется в диапазоне от 19 до 33 дптр. Таким образом, аккомодация обеспечивается согласованной работой мышечного аппарата, связок и хрусталика, который заключен в капсулу, к которой прикреплены связки, соединяющиеся с мышечным аппаратом. Сокращаясь и расслабляясь мышцы изменяют натяжение связок хрусталика.

Сфокусированный диоптрическим аппаратом глаза свет падает на фоторецепторы сетчатки. Сетчатка представляет собой тонкий слой фоточувствительной нервной ткани, покрывающий внутреннюю поверхность глаза. Часть проходящего через сетчатку света поглощается черными пигментным клетками, которые устраняют светорассеяния и питают фоторецепторные клетки. Фоторецепторы обращены не к хрусталику, а к пигментному эпителию. Поэтому свет проходит всю толщу сетчатки. Фоторецепторы человеческого глаза представлены палочками (1,25∙10⁹ клеток) и колбочками (5∙10⁶ клеток). Фоторецепторная мембрана, которой происходит процесс восприятия света, состоит из белков и липидов. Основным белком является зрительный пигмент – родопсин и его содержание достигает 90% от общего уровня белка в мембране. В одной палочке содержится более 109 молекул родопсина.

В фоторецепторной мембране очень мало холестерина, что придает каркасу клеточной мембране высокую подвижность вследствие низкой вязкости (30 мПа∙с). Высокая скорость обменных процессов в фоторецепторах предопределяет необходимость в их непрерывной замене дисков, которые насыщены непредельными жирными кислотами, что делает их уязвимыми по отношению к свету. Механизм возбуждения палочек светом обусловлен сложными трансформациями молекулы родопсина (39 кДа), состоящей из ретиналя (витамина А) и опсин. Именно ретиналь является светочувствительным зрительным пигментом. Максимум в спектре поглощения света изменяется в диапазоне от 330 до 700 нм. Следует отметить, что родопсин лучше поглощает свет в зеленой части его спектра. Таким образом, процесс световосприятия представляет фотохимическую реакцию, сопровождающуюся пространственными перестройками молекулы родопсина, в результате которой у человека формируется ощущение света. Важным следствием внутримолекулярной перегруппировки связей родопсина (фотоизомеризация) является сдвиг мембранного потенциала диска, индуцирующего развитие (через 1,5-2 мс) гиперполяризацию мембраны фоторецепторной клетки. Далее сигнал поступает на клетки сетчатки, аксоны которых формируют зрительный нерв, проводящий сигнал в первичную зрительную кору, и обеспечивающий связь со слуховой и вестибулярной системами, формируя пространственную ориентацию в непрерывно изменяющейся обстановке.

Кинестетическая (проприоцептивная) сенсорная система. В физиологии существует понятие «двигательный анализатор», трактовка которого и сегодня остается неоднозначной [3]. С одной стороны, для обеспечения позных, локомоторных, ориентационных рефлексов задействованы практически все сенсорные системы, а с другой, традиционно ограничиваются рассмотрением «мышечного и суставного чувств». Поэтому чаще всего вместо представления о двигательном анализаторе используют понятие о кинестетической (от др.-греч. κινέω – «двигаю, прикасаюсь» + αίσθησις – «чувство, ощущение») или проприоцептивной сенсорной системы. Однако необходимо знать, что для более лучшей координации движений осуществляется взаимодействие и с другими сенсорными системами. Очень важным является поддержание человеком позы, что обеспечивается «опорной» сигнализацией и которую связывают с рецепторами, обладающими низкими порогами ответов на механическую стимуляцию. Рецепторы реагируют на деформацию амплитудой 0,5∙10^-6, что на три порядка выше порога возбуждения слуховых рецепторов. Кинестетическая (проприоцептивная) сенсорная система состоит из трех частей: рецепторной, проводниковой и центральной. Рецепторная часть представлена различными видами механорецепторов. Рецепторы растяжения представлены мышечными и сухожильными веретенами, располагающимися в местах соединения мышечных волокон с сухожилиями. Мышечное веретено – это рецептор, выступающий в качестве датчика длины. Сухожильное веретено выполняет функцию датчика силы. Механорецепторы необходимы для восприятия позы, движений тела и играют роль в регуляции двигательной активности. В скелетных мышцах есть и болевые рецепторы, которые реагируют на сильное давление и на изменение содержания метаболитов (ишемия). Суставы снабжены быстро адаптирующимися механорецепторами, которые реагируют на кратковременную, незначительную механическую стимуляцию, вибрацию, присутствуют в надкостнице, мышцах, а также медленно адаптирующимися рецепторами, реагирующими на физиологические смещения суставов, растяжение кожи и тепло. Суставные болевые рецепторы активируются при чрезмерных сгибательных и разгибательных движениях в суставах. Возникновение потенциала в механорецепторах мышц, сухожилий, суставах связано с активацией механосенситивных (механоуправляемых) ионных каналов, которые служат для преобразования механических сигналов в электрические импульсы. Механическая деформация рецепторов ведет к изменению проницаемости ионного канала вследствие изменения его молекулярной пространственной конфигурации. Поток ионов через механосенситивный канал приводит к генерации потенциала действия, распространяющегося по нервным волокнам, которые направляются в спинной мозг, стволовую часть головного мозга и достигают продолговатого мозга. Высокая скорость проведения возбуждения (около 120 м∙с^-1) является характерной особенностью проприоцептивных путей. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. Центральная (корковая) часть кинестетической (проприоцептивной) сенсорной системы организовано соматотопически, т.е. имеет пространственное представительство рецепторов в коре.