Тема 10. Задний мозг.

Задний мозг включает вентрально расположенный мост и мозжечок, находящийся позади него.

Мост (pons) имеет вид поперечно расположенного валика, суживающегося в латеральном направлении и переходящего по бокам в средние ножки мозжечка. Имеет вентральную и дорсальную поверхности. На вентральной поверхности от продолговатого и среднего мозга отделен горизонтальными бороздами. Латеральной границей моста считают продольную линию, проходящую через место выхода корешков тройничного нерва. Кроме них в области моста выходят также корешки отводящего, лицевого и преддверно-улиткового нервов. Дорсальная поверхность представляет собой верхнюю половину ромбовидной ямки и обращена в полость IV желудочка.

Внутреннее строение моста. На поперечном разрезе моста видно, что образующее его вещество неоднородно. Выделяют основание моста, расположенное вентрально, дорсально расположенную покрышку моста и трапециевидное тело, лежащее между ними.

Основание моста образовано серым и белым веществом. Серое вещество представлено многочисленными собственными ядрами моста (nuclei pontis). На нейронах этих ядер заканчиваются нервные волокна корково-мостового тракта, идущие от коры больших полушарий. Аксоны нейронов собственных ядер моста направляются в составе средних ножек мозжечка к коре полушарий мозжечка, формируя мосто-мозжечковый тракт. Функция этих ядер – обеспечение связей коры больших полушарий и коры мозжечка.

Белое вещество основания моста образовано большим количеством волокон, имеющих продольное и поперечное направление. Продольно транзитом проходят волокна пирамидного тракта, который из компактного, каким он был в спинном и продолговатом мозге, превращается во множество рассеянных между ядрами моста групп волокон. Продольно идут также волокна корково-ядерного пути, частично заканчиваясь на моторных ядрах моста, частично спускаясь в продолговатый мозг и волокна корково-мостового тракта. Поперечное направление имеют волокна мосто-мозжечкового пути.

Покрышка моста также образована белым и серым веществом. Серое вещество представлено ядрами черепно-мозговых нервов (Y, YI, YII, YIII пара), верхней оливы и ретикулярной формации. Y пара - тройничный нерв (n. trigeminus) - смешанный: двигательный и чувствительный. В покрышке моста располагается его двигательное ядро и верхнее чувствительное ядро. Кроме этого тройничный нерв имеет еще два чувствительных ядра: нижнее ядро тройничного нерва, расположенное в четырех верхних шейных сегментах спинного мозга и среднемозговое ядро тройничного нерва. Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, расположенное в мосту, является центром тактильной чувствительности области лица, нижнее спинномозговое – центром болевой и температурной чувствительности области лица, а среднемозговое – центром проприоцептивной чувствительности мускулатуры лица, неба и верхних отделов шеи. Работой этих мышц управляет двигательное ядро тройничного нерва. YI пара - отводящий нерв (n. abducens) - двигательный. Ядро расположено в дорсо-медиальных отделах покрышки моста. На нем заканчиваются волокна, идущие от вестибулярных ядер и верхней оливы. Ядро осуществляет глазодвигательную функцию (обеспечивает сочетанный поворот глаз в сторону источника звука и поворот глаз с учетом движений головы). YII пара - лицевой нерв (n. facialis) - смешанный: чувствительный, двигательный, вегетативный. В покрышке моста расположены двигательное и вегетативное (верхнее слюноотделительное) ядра. Моторное ядро лицевого нерва осуществляет иннервацию мимических мышц и стремечковой мышцы среднего уха. Вегетативное ядро иннервирует слизистую носа, слезные железы и слюнные железы. В покрышке моста расположено также верхнее вестибулярное ядро, относящееся к преддверно-улитковому (YIII пара) черепно-мозговому нерву.

Ядра верхнеоливарного комплекса (медиальное и дорсальное) располагаются сразу над трапециевидным телом и относятся к слуховой системе. Они имеют входы от коры больших полушарий и от улитковых ядер. От них начинается оливо-кохлеарный путь, идущий к волосковым клеткам органа слуха и регулирующий их активность, что обеспечивает точное восприятие звуков, восприятие шепотной речи и предохраняет от чрезмерно сильных звуков.

Белое вещество покрышки моста образовано волокнами продольного направления. Латерально располагаются волокна переднего спинно-мозжечкового пути, к центру от него проходит спинно-таламический путь, еще медиальнее – ядерно-таламический и бульбарно-таламический пути, объединяемые под общим названием – медиальная петля. Нисходящие пути представлены идущим латерально красноядерно-спинномозговым трактом. Около средней линии проходят медиальный и дорсальные продольные пучки и покрышечно-спинномозговой путь. Трапециевидное тело образовано массивным пучком поперечно идущих волокон, которые берут начало от улитковых ядер и ядер трапециевидного тела (переднего и заднего), залегающих между его волокнами, и заканчиваются на нейронах задних холмов среднего мозга. Трапециевидное тело представляет собой проводящий путь слухового анализатора.

Мозжечок располагается сзади от моста и верхней части продолговатого мозга. Максимальная ширина его 11,5 см, длина – 3-4 см. Выделяют среднюю часть – червь и две боковые части – полушарии мозжечка, а также клочок – небольшое парное образование, которое присоединяется к червю мозжечка непарным узелком и прилегает с вентральной стороны к полушариям. Различают две поверхности – верхнюю и нижнюю. Верхняя поверхность, обращенная вверх и назад, выпуклая. Посередине ее проходит возвышение – верхний червь. Нижняя поверхность направлена вниз и вперед, имеет широкое углубление – долину мозжечка, в которой расположен нижний червь. Поверхность мозжечка изрезана большим количеством поперечных борозд. По времени формирования в фило- и онтогенезе в мозжечке принято выделять древнюю часть – клочок и узелок, старую часть – червь и новый мозжечок, включающий полушария мозжечка.

Внутреннее строение мозжечка. На разрезах можно видеть расположенное на поверхно­сти серое вещество, образующее кору мозжечка, под корой мозжечка - белое вещество. На срединном разрезе мозжечка белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано образное наз­вание «древо жизни мозжечка». В толще белого вещества мозжечка располагаются скоп­ления серого вещества, составляющие ядра мозжечка.

Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей.

В молекулярном слое встречаются 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.

В ганглионарном слое расположены клетки Пуркинье.

В зернистом слое – клетки зернистые и клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм³ равно 2,8 млн. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.

Существует только два вида волокон, передающих информацию к коре мозжечка.

К каждой клетке Пуркинье подходит лазающее (лиановидное) волокно. Через нейроны ядер нижней оливы от коры больших полушарий они получают проекции от двигательной (моторной) и премоторной областей коры, а также афферентные импульсы от подкорковых двигательных центров. В свою очередь клетки Пуркинье обеспечивают выход сигна­лов из коры мозжечка через ядра мозжечка. Это единствен­ные выходные элементы коры мозжечка.

К зернистому слою клеток подходят мшистые волокна, обра­зуя синаптические контакты с нейронами. Мшистые волокна пред­ставляют собой отростки нейронов ядер моста и других ядер ЦНС.

Ядра мозжечка. В глубине мозжечка по обе стороны от срединной линии находится ядро покрышки. Латеральнее этого ядра находятся небольшие шаровидные ядра. Еще более латерально лежит пробковидное ядро. В белом веществе полушарий находится самое крупное ядро мозжечка - зубчатое.

Ядро покрышки относится к древнему мозжечку, шаро­видное и пробковидное ядра являются филогенетически более поздними образованиями (относятся к старому мозжеч­ку) и, наконец, зубчатое ядро принадлежит к новому мозжечку.

Функции мозжечка. Самые древние связи мозжечка установились с органами равновесия. От преддверных ядер протянулись нервные во­локна, представляющие собой часть преддверно-мозжечкового пути. Они проникают в мозжечок в составе его нижних ножек и заканчиваются на нейронах коры клочка и узелка. От нейронов этих участков коры мозжечка начинается нис­ходящий (эфферентный) путь. Нервные волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра, которое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов ядра шатpa через нижние ножки мозжечка достигают ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. От них по ретикулярно-спинномозговому пути эфферентные импульсы поступают к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка играли важ­ную роль у обитателей водной среды, локомоция которых осуществлялась за счет мышц туловища.

С выходом животных на сушу и развитием конечностей, появились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожилий и суставов конечностей в виде заднего и переднего спинно-мозжечковых путей. Волокна этих путей заканчиваются на коре червя. Эфферентный путь от нейронов коры червя идет к нейронам шаровидного и пробковидного ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер выходят из моз­жечка в составе его верхних ножек и достигают нейронов ретикулярной формации. В дальнейшем эфферентные им­пульсы по ретикулярно-спинномозговому тракту направляют­ся к мышцам конечностей.

В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конечностей позднеетакже сформировались бульбарно-мозжечковые и ядерно-мозжечковые пути, которые заканчиваются в коре средней части червя мозжечка.

У млекопитающих и человека получила развитие система предмозжечковых ядер: ядер нижней оливы и собственные ядра моста. Ядра нижней оливы получают импульсы по коллатералям, отходящим от волокон экстрапирамидных путей. Волокна оливо-мозжечкового пути проходят через нижние ножки мозжечка и заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжечка.

Собственные ядра моста получают импульсы от коры больших полушарий по корково-мостовым путям и по коллатералям от пирамидных трактов. Аксоны нейронов собственных ядер моста переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек моста направляются к коре полушарий мозжечка. От нее начинается мозжечково-зубчато–красноядерно-спинномозговой путь. Задача этого пути - осуществление «поправочной деятельности» при выполнении сложных произвольных движений, особенно верхней конечности.

Повреждение мозжечка сопровождается нарушением многих функций. Основные симптомы: атаксия – пьяная походка, интенциональное дрожание, нарушение координации движений, нарушение равновесия тела (развивается даже при одностороннем повреждении).

Проводящие пути мозжечка. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.

В составе нижних ножек мозжечка проходят следующие тракты:

- задний спинно-мозжечковый путь;

- бульбарно-мозжечковый путь;

- оливо-мозжечковый путь;

- преддверно-мозжечковый путь;

- ядерно-мозжечковый путь;

- мозжечково-оливный путь;

- мозжечково-преддверный путь;

- мозжечково-ретикулярный путь.

В составе средних ножек мозжечка проходит только мосто-мозжечковый путь, образованный аксонами собственных ядер моста.

В составе верхних ножек мозжечка проходят:

-передний спинно-мозжечковый путь;

. - зубчато-красноядерный путь;

- зубчато таламический путь.

IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя – мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены ядра черепно-мозговых нервов (V – ХII).