По Морю Сновидений

personal great thanks to lfxor, bolt, Dimav

Глава 4 : nrem и rem сон

Как уже описывалось в предыдущей главе, сон млекопитающих состоит из двух очень разных стадий – NREM и REM сна, которые, в свою очередь, сильно отличаются от бодрствования. ЭЭГ (электроэнцефалограмма) коры головного мозга в период REM сна почти такая же как при активном бодрствовании, а у некоторых видов млекопитающих они практически неразделимы. Это удивительная вещь, потому что трудно представить более разные состояния, с точки зрения поведения. REM сон обычно не разделяют на стадии, однако у него часто выделяют «тонический» и «фазовый» компоненты.

Фазовая компонента REM-сна состоит в периодических повторяющихся событиях (например, быстрое движение глаз или подергивание мышц). Тонические эффекты REM-сна постоянны (например, расслабление мышц). Как будет рассказано ниже, различия между тоническими и фазовыми эффектами можно отнести к физиологическим изменениям, которые сопутствуют переходу ко сну.

До сих пор мы рассматривали только те относящиеся ко сну изменения в мозге, которые могут быть измерены извне. Однако более детальная картина мозговой активности выявляется, когда мы начинаем рассматривать более глубинные изменения внутри мозга. PGO-волны (Понто-Геникуло-Окципитальные Пики или Спайки) являются одним из самых характерным изменений ЭЭГ – это остроконечные волны, которые предвещают REM-сон. Они начинаются, когда ЭЭГ коры все еще показывает признаки NREM-сна, и периодически сопровождают REM-фазу. Обычно они появляются группами. PGO-волны названы так из-за местоположения, где их легко измерить и откуда они берут начало – Варолиев мост (Pons Varolii) [поперечная связка, соединяющая обе половины мозжечка у млекопитающих – прим. переводчика].

Рис.1. Расположение Варолиева моста

Эти волны замечательны по двум основным причинам. Во-первых, они показывают, что еще до изменений в коре, имеют место кардинальные изменения во внутренней нейронной активности мозга. И, во-вторых, они являются наглядным примером того, что другие участки мозга подвержены влиянию, происходящему из мозгового ствола.

Различные виды движения глаз так же используются для определения текущей фазы сна. Рефлекторные, медленные, вращающиеся, маятниковые движения глаз бывают во время процесса засыпания и во время его трансформации в NREM-сон. Такие движения глаз аналогичны слежению за медленно движущимся объектом. Всплески быстрых движений глаз происходят уже во время REM-сна. Эти всплески чередуются периодами их почти полной неподвижности.

Есть и такие последовательности движения глаз во время REM-сна, которые имеют особые характерности на протяжении всей ночи. В более поздние REM-эпизоды всплески быстрого движения глаз происходят чаще, чем в ранние REM-периоды. Предполагается, что эти всплески соответствуют «сканированию» воспринимаемой сцены сна. Эта гипотеза основана на том, что последовательность направлений этих движений похожа на ту, которая необходима для просмотра сцен при открытых глазах. Впрочем, нет и свидетельств которые бы подтвердили эту гипотезу экспериментально. Хотя, поразительные соответствия между движением глаз и рассказами о сюжетах сна все же были отмечены. Например, в одном из случаев была зафиксирована серия горизонтальных движений глаз. Будучи разбуженным, испытуемый рассказал, что он наблюдал за партией в настольный теннис. И все-таки не существует достаточных свидетельств, которые бы позволили заключить, что движения глаз прямо соответствуют тому, что мы «видим» во сне.

Существует множество отличий и в телесной двигательной активности во время NREM и REM фаз. Во время NREM-сна двигательная активность почти отсутствует. Хотя, в этот период возможно изменение позы и такие явления, как лунатизм. Вообще говоря, движения, которые возникают во время NREM-сна аналогичны тем, которые характерны во время сильного расслабления. Но вот в случае REM-сна картина совершенно другая.

Рис. 2. Изменение электрического потенциала нейронов тройничного лицевого нерва. Характерные корреляционные кривые для разных состоянии сна и при бодрствовании.

Измерения внутриклеточной активности нейронов тройничного нерва (закрывающего челюсть): Корреляция потенциала межклеточных мембран и изменения состояния. Потенциал межклеточных мембран внезапно резко поляризуется через 3.5 минуты, одновременно с уменьшением напряжения мышц шеи и переходом от медленного сна (NREM) к быстрому (REM). Через 12.5 минут потенциал мембран резко падает и животное просыпается. После того, как оно опять переходит в медленный сон, и на 25.5 минуте опять следует короткий период быстрого сна, сопровождающийся фазой гиперполяризации. Минутой позже животное опять переходит в быстрый сон и потенциал мембран снова резко возрастает. Такая гиперполяризация потенциала мембран во время быстрого сна обязательно сопровождается последующим резким расслаблением.

Во время REM-сна происходит как бы несинхронный слабый паралич больших групп мышц. Двигательная активность резко уменьшается вследствие процессов подавления двигательных нейронов этих мышц. Их активность так же уменьшена из-за происходящей гиперполяризации межклеточных мембран(рис. 2). Однако, периодически, часто во время быстрого движения глаз, происходят короткие мышечные подергивания (рис. 3), затрагивающие, главным образом, периферийные мышцы (например, мышцы пальцев или лица).

Рис. 3. Двигательный потенциал большеберцового двигательного нерва во время бодрствования (A), и период быстрого движения глаз быстрого сна (REM) (B). Деполяризация (прямоугольник в A’) предшествовала двигательному потенциалу во время бодрствования, в то время как гиперполяризация происходила во время сравнимого периода быстрого сна (прямоугольник в B’). Двигательные потенциалы в A’ и B’ не отображены из-за высокой чувствительности записи.

Есть некоторые подтверждения тому, что двигательный паралич REM-сна может являться защитой против действий, которые происходят в действующем сюжете сна; если механизмы стволового мозга, которые работают в этой стадии сна парализующим образом, повреждаются, то во время сна могут возникнуть действительно очень неестественные действия. Существуют описания пациентов, которые страдали клиническим синдромом, называемым Расстройство Поведения в REM-сне. Они демонстрировали нормальное поведение в течение бодрствования и NREM-сна, но в течение REM-сна их двигательная активность не угасает, как у обычных людей; наоборот, они продолжают активные двигательные действия из своих снов. Одному человеку снилось, что он был полузащитником в преуспевающей футбольной команде, при этом он выпрыгнул из кровати и ударился о стену. Его поведение соответствовало тому, как если бы стена была игроком противника. Другая аномалия двигательной функции, характерная для REM-сна: механизм, который вызывает паралич в REM-сне, может сработать в течение бодрствования, как при катаплексии. Эти пациенты, хотя и не спят, испытывают внезапное прекращение двигательной активности и могут буквально осесть на пол.