Вопрос 14. Методы реконструкции филогенеза приматов и гоминид.

Основной источник реконструкции филогенеза приматов и гоминид – многочисленные, но большей частью довольно фрагментарные палеонтологические и палеоантропологические материалы. Нередко приходится пересматривать, повторно изучать и классифицировать имеющиеся материалы, так как в последние время они значительно пополнились. Особое значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. Из числа таких методов преимущественно употребляются: 1. Классический геохронологический метод – определяется лишь последовательность геологических событий на основе известной скорости некоторых процессов – шкала геологического времени, подразделяющаяся на эры, периоды, эпохи. 2. Гляциологический метод – используется применительно к четвертичному периоду: в средних широтах имеет значение чередование периодов оледенения (гляциалов) и межледниковий; в низкий широтах – чередование дождливых и сухих периодов, но соответствие этих климатических сдвигов периодами оледенения и межледниковий в северных районах нельзя считать достоверно установленными. 3. Биостратиграфический (палеонтологический) метод основан на процессе эволюции органического мира. Кроме этого применяются археологический метод; метод основанный на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся в породах и органических остатках; радиометрические методы – радиоуглеродный – основан на определении содержания радиоактивного изотопа 14С в углероде ископаемых органических остатков; фторовый метод – основан на предположении о зависимости содержания фтора в ископаемых костях от геологического возраста отложений, этот метод используется для возраста до 1 млн. лет. С начала 60-х гг. в примато- и анропогенезе интенсивно развиваются новые перспективные методы филогенетической реконструкции; именно для обозначения исследований человеческой эволюции на молекулярном уровне и был впервые предложен термин «молекулярная антропология». На основе данных молекулярной антропологии предпринимались неоднократные попытки определить время дивергенции гоминидной и понгидной линии. В молекулярной антропологии использовалось несколько методов оценки степени биохимической дифференцировке между различными таксонами: это гибридизация ДНК, определение аминокислотной последовательности белков и других макромолекул. Приводимые разными исследователями даты разделения гоминид и африканских понгид (шимпанзе) колеблются от 2,7 до 8-9 млн. лет назад; для разделения линий человека и шимпанзе 6,3 – 7,7 млн. лет; отделение гориллы 8 – 10 млн. лет.

Вопрос 15.Эволюция гоминоидов (ранние этапы).

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками “переходного звена” между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы (“обезьянолюди”) Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Прослеживаются признаки сходства одновременно с американскими и узконосыми обезьянами, отчасти даже с просимиями. В сложно устроенном суставе I луча стопы египтопитека был особый дополнительный элемент — «прехаллюжс» (от лат. «hallux» — большой палец стопы), встречающийся среди современных антропоидов у цебоидов и гиббона; черты сходства с американскими обезьянами имеются и в морфологии черепа, пропорциях и структуре конечностей (например, наличие надмышелкового отверстия на плечевой кости).

Вообще нужно иметь в виду, что древнейшие обезьяны еще мало напоминали современных, нередко совмещая в себе черты разных групп ныне живущих приматов; их сопоставление с современными формами — естественно — до некоторой степени условно. Наиболее существенно, что в строении ряда систем, например дентиции, прослеживаются связи египтопитека и с более развитыми человекообразными обезьянами из миоцена — древнейшими африканскими дриопитеками проконсулами, предками которых они, возможно, являлись. Высказывается и предположение, что олигоценовые проплиопитековые могли быть общими предками всех более поздних узконосых обезьян — гоминоидов и церкопитекоидов.

По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия: она представлена олигоценовым проплиопитеком из Египта, нижнемиоценовым лимнопитеком из Восточной Африки (Кении), миоценовыми и плиоценовыми плиопитеками из Евразии. Древнейшая азиатская гиббонообразная обезьяна — верхнемиоценовый лаккопитек из Китая, сближающийся с европейскими плиопитеками и современными гиббонами (около 8 млн лет назад).

Дриопитек африканский Рис. 11. Египтопитек (проконсул) Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых обычно рассматривают как особое ископаемое семейство человекообразных обезьян или же как подсемейство понгид (Dryopithecinae), ведущее начало от олигоценового египтопитека. Ранние формы дриопитеков известны прежде всего из Восточной Африки (Кения, Уганда) и составляют, видимо, единую филетическую группу, восходящую к североафриканским примитивным гоминоидам. Наибольший интерес среди них представляют проконсулы, особенно проконсул (дриопитек) африканский, обнаруженный впервые в 1933 г. в районе оз. Виктория. Ныне известны обширные палеонтологические материалы, относящиеся к группе проконсулов (рис. 12). Время существования этих обезьян в абсолютных датах: 24-16 млн лет назад.