Подразделение на группы

В дальнейшем изложении мы подразделяем птиц на перелетных, кочующих, инвазионных и осед­лых, а среди перелетных выделяем ближних и дальних мигрантов. Следует, однако, сразу же заметить, что многие виды, популяции и даже отдельные особи могут относиться не только к одной из упомянутых групп. Это так называемые частично перелетные виды. Мы уже приводили в качестве примера горную трясогузку, которая в Западной Европе является оседлым видом, в Цен­тральной — ближним мигрантом, а в Восточ­ной — дальним мигрантом. Не исключено, что при дальнейшей обработке результатов кольцевания окажется, что среди горных трясогузок есть и кочующие особи. Типичная перелетная птица — пеночка-весничка. Она гнездится в палеарктических районах Евразии, зиму проводит в тропиках и субтропиках южного полушария. Очень многие виды перелетных птиц ежегодно совершают сезонные миграции между упомянутыми района­ми. Это пример дальних мигрантов, которые ежегодно совершают перелеты между двумя взаимно удаленными районами с очень разными климатическими условиями.

Другой тип перелетных птиц — ближние мигранты. Они тоже регулярно совершают пере­леты между двумя разными территориями, но, как показывает этот термин, путь их перелета оказывается более коротким, и чаще всего пере­лет не выходит за пределы одного климатического пояса. Примеры ближних мигрантов — певчий дрозд, зарянка и ушастая сова. Из Северной Европы эти виды осенью улетают в Централь­ную, а иногда и Южную Европу.

К кочующим птицам относят те виды, которые в течение всего года, кроме гнездового сезона, совершают кочевки в пределах своих ареалов. Примеры таких птиц в Европе — ворон, хохла­тая синица и дрозд-рябинник.

Инвазионные виды — это те, которые обычно являются оседлыми или кочующими, но иногда могут совершать массовые сезонные миграции в разных направлениях и при этом на более или менее длительные периоды оставаться в районах нового заселения. Иногда подобные инвазии могут распространяться на очень большие терри­тории, например на большую часть Западной Европы. Типичные инвазионные виды в Евро­пе — кедровка (ореховка), свиристель и многие клесты.

К оседлым птицам относятся такие виды, кото­рые круглый год живут в области гнездования. Эта группа включает преобладающее большин­ство видов птиц в тропиках, но в умеренном и арктическом поясах северного полушария лишь небольшую часть от общего числа видов. Примеры европейских оседлых птиц — дубонос, обыкновенная овсянка и домовый воробей.

Однако большая часть оседлых видов одно­временно относится и к кочующим. Между этими двумя группами нет резких различий, так же как и между кочующими видами и ближними мигрантами. В Швеции, например, многие виды одновременно являются оседлыми, кочующими и перелетными, т. е. разные популя­ции одного вида или даже особи одной и той же популяции проявляют разные привычки в обра­зе жизни. Подобные популяции могут рассматри­ваться как частично перелетные. Примеры таких видов — орлан-белохвост, кречет и черный дрозд.

Миграция и анатомия птиц

Установлено, что перелетные птицы имеют иное строение, чем оседлые той же таксономической группы. Это особенно проявляется в строении крыльев. Как правило, у перелетных птиц крылья длиннее и имеют более заостренную форму, чем у оседлых птиц того же рода или даже вида. В каче­стве примера приведем рыжегрудого воробьино­го вьюрка (Zonotrichia capensis), представленного в Южной Америке 22 подвидами, 21 из кото­рых — оседлые и имеют короткие крылья, закругленные на концах. У подвида же Z. с. australis, гнездящегося на крайнем юге этой части света и мигрирующего оттуда примерно на 2,9 тыс. км к северу, крылья удлиненные и заострен­ные. Оседлый подвид Z. с. sanborni тоже отлича­ется длинными крыльями, но все же они короче, чем у подвида Z. с. australis. Дело в том, что подвид Z. с. sanborni гнездится в Андах на больших высо­тах и может рассматриваться как вертикальный мигрант.

Соответствующая ситуация в Старом Свете иллюстрируется на примере жаво­ронков, у которых перелетные виды отличаются более длинными крыльями, чем оседлые. То же самое относится и к тропическому роду иволг и к космополитическому роду дроздов, а также практически ко всем группам птиц, в кото­рых представлены и оседлые и перелетные попу­ляции: вертишейкам, сизоворонкам, козодоям, славкам, жуланам и др.

Имеются, однако, исключения. Так, хотя самые северные популяции галстучника мигрируют дальше (из Арктики в Южную Африку) по срав­нению с остальными популяциями, тем не менее, они имеют более короткие крылья, чем, напри­мер, датская популяция, совершающая перелеты в юго-западную часть Европы. А оседлая британ­ская популяция отличается еще большей длиной крыльев по сравнению с датской и арктической популяциями. Объяснение этого парадокса сле­дует искать в экологических условиях в местах зимовок: в тропиках меньшая поверхность тела дает преимущества, а в северных районах — наоборот.

Это так называемое правило Бергмана, согласно которому у северных подви­дов одного и того же вида размеры тела обычно бывают больше, чем у южных, так как первые обитают в более холодных условиях. Приведенный выше пример показывает, что в этом случае тропическая среда оказала большее влияние на анатомию галстучника, чем арктиче­ская.

Когда и где возникли перелеты птиц?

На этот счет было выдвинуто множество гипотез, но ни одна из них не оказалась убеди­тельной и не стала общепринятой. Птицы могут быстро приспосабливаться к изменившим­ся условиям среды и заселять новые террито­рии. Никакие дру­гие животные не перемещаются в пространстве так быстро, как птицы. Миграции птиц возника­ли, вероятно, многократно, и поводы для этого были различные для каждого вида. Таким образом, рассматриваемый процесс повторялся на протяжении миллионов лет. По-видимому, одни виды мигрировали много раз, а другие ста­новились оседлыми. Некоторые виды стали мигрантами лишь в нынешнем столетии, что можно подтвердить на конкретном примере.

Канареечный вьюрок, гнездящийся в Сконе с 1940-х годов, — вид субтропического происхо­ждения, но за последние 200 лет ареал его сильно расширился. Он охватывает теперь Север­ную Африку и Западную Европу вплоть до полуострова Сконе и берегов Финского залива. На юге Европы и в Африке канареечный вьюрок является оседлым, а в других районах современ­ного ареала — частично перелетным. Следовательно, за короткое время расширения ареала канареечного вьюрка он из оседлого вида пре­вратился в перелетный, быстро приспособившись к экологическим условиям в районах недавнего заселения.

Таким образом, сезонная миграция птиц — это последовательное расширение ареала данного вида в течение длительного времени в результате отсутствия благоприятных предпосылок для осед­лого образа жизни в течение всего года. Отмеченное расширение ареалов происходит, видимо, не только в местах гнездования, но и в районах зимовок.

В спорах о происхождении миграций необхо­димо рассматривать взаимосвязи перелетных птиц и оптимальных условий среды с учетом всей предыдущей истории развития. Тогда будет легче понять, почему перелетные виды стали вести такой образ жизни, при котором они регулярно и в определенные сезоны оказываются в экологически наиболее благоприятных местообитаниях на нашей планете. к быстрому распространению, а также изменчивость ареалов в пространстве и времени благоприятствовали видообразованию.

Благодаря своим перелетам и под­вижности, которые были ответной реакцией на изменения климата и других факторов среды в течение миллионов лет, птицы чаще, чем другие позвоночные животные, могли создавать в раз­ных частях земного шара свои центры распро­странения, откуда стали возникать сезонные миграции. Так, в частности, вероятно, сформиро­вались миграции большей части уток и куликов, у которых первоначальный ареал, видимо, не охва­тывал нынешние тропики.

Распространение птиц и образование видов

Около 15—20 млн. лет назад птицы стали совер­шать перелеты, по характеру сходные с современными, и это помогло им распространиться на Земле. Они быстрее других позвоночных заселили новые районы и материки, а благодаря сезонным миграциям смогли использовать территории, различающиеся по климатическим усло­виям и далеко расположенные одна от другой. Из наземных позвоночных животных подобные миграции могли осуществлять только летучие мыши. Перелет требует огромной затраты энергии, поэтому большим преимуществом перелет­ных птиц является возможность проводить каждый сезон в наиболее благоприятной природ­ной среде. Очевидно, сезонная миграция имела значение для выживания видов перелетных птиц, в противном случае она бы давно прекратилась. Способность совершать перелеты глубоко укоре­нилась у многих видов птиц и превратилась в наследственный признак. Его можно обнаружить и у многих типично оседлых птиц, которые периодически проявляют перелетное беспокой­ство и стремление к смене обстановки (в Швеции, например, этим отличаются сорока, желна). Такие тенденции свидетельствуют о том, что все виды летающих птиц можно считать потен­циально перелетными. Миграции птиц и связанная с этим способность