Проприорецепция 10 50

Слух 12 60

Зрение 19 95

Готлиб предполагает, что последовательность развития сен­сорных систем для эмбрионов птиц в целом одинакова, а основ­ные эволюционные изменения в эмбриональном поведении заклю­чаются 1) в вариациях функциональной дифференциации сенсор­ных систем соотносительно с продолжительностью инкубационного периода; 2) в различных сроках функционального созревания каж­дой сенсорной системы.

По его мнению, порядок развития сенсорных систем является более консервативным образцом в эволюции эмбрионального по­ведения у птиц, чем развитие способности к восприятию у каждой данной системы. Таким образом, сенсорная стимуляция опреде­ленной модальности, которой подвергается эмбрион, оказывает меньшее действие на время включения данной системы и гораздо большее — на способность эмбриона к восприятию и предпочти­тельному выделению действующих стимулов.

На последних стадиях инкубации эмбрионы выводковых и по­лувыводковых птиц активно отвечают комплексом движений и специфическими звуками на внешнюю стимуляцию: вибрацию и перевороты яиц, акустические сигналы.

С 17-го дня инкубации у куриных эмбрионов удавалось выра­батывать временные связи на действие звука.

Акустическая стимуляция чистыми тонами или специфически­ми материнскими сигналами, воспроизведенными с магнитной ленты, вызывает у эмбрионов выводковых или полувыводковых птиц ускорение и синхронизацию двигательных ритмов, увеличи­вает общую двигательную активность, приводит к ускоренному и синхронному вылуплению. Для воробьиных птиц описаны и крыты поведенческие механизмы, синхронизирующие развитие птенцов в одной семье при неодновременном их вылуплении.

О важной роли сенсорной стимуляции в развитии поведенй свидетельствует явление запечатления эмбрионами акустических сигналов. Пренатальное запечатление акустических стимулов у птиц в связи с методическими трудностями его анализа изучены недостаточно. Экспериментами и тестами доказано пренатальное запечатление эмбрионами голоса родителей у некоторых видов чаек и кайр.

Выводковый тип развития

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяются преимущественно на две группы: матуронатные (зреловылупляющиеся или выводковые — nidifugae) и имматуронатные (незреловылупляющиеся, или птенцовые — nidicolae). Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами. В частности, многие из выводковых птиц довольно длительное, время кормят птенцов (поганки, пастушковые, некоторые виды куликов). Гагары кормят птенцов, пока те не приобретут способ­ность к полету, а чайки некоторое время продолжают кормить уже летающих молодых птиц. Поскольку четкого разрыва между матуронатными и имматуронатными группами нет, а существующие виды имеют более или менее промежуточный тип развития, для удобства анализа особенностей эмбрионального поведения мы используем классифика­цию, включающую дополнительно полувыводковый и полуптен­цовый типы развития. Так, к полувыводковым относятся те виды матуронатных птиц, птенцы которых длительное время находятся в гнезде или выкармливаются родителями.

Явление синхронизации вылупления птенцов широко распро­странено у выводковых птиц. Среди них наибо­лее высокой способностью к синхронному выводу характеризуется нанду. Период, в течение которого происходит откладка яиц, составляет 3—14 дней в зависимости от количества участвующих в яйце­кладке самок. Однако, несмотря на насиживание самцом кладкв с первого отложенного яйца, вылупление всех птенцов происходит синхронно — в пределах 1,0—2,5 ч. Ускорение развития эмбрионов в последних отложенных яйцах позволяет нивелировать возрастные различия эмбрионов в кладке в целом. Исходя из теоретических расчетов, максимальная «акселерация» развития у эмбрионов нанду может достигать 7 суток. Для эмбрионов нанду помимо «щелкающих» звуков момента включения легочного дыхания свойственно активное подавание «контактных» сигналов. Контактные сигналы одного эмбрионов в кладке стимулируют активное звукоизлучение у остальных. Эти сигналы, как и «щелкающие» звуки, могут выступать в качестве стимулов, обеспечивающих ускорение развития эмбрионов в яйцах, отложенных в гнездо последними, определенное аудирующее действие на развитие эмбрионов в этот период оказывают и звуковые сигналы насиживающего кладку самца - «клацкающие» звуки (постукивание половинками клюва). Особенно активно самец издает эти звуки в ответ на контактные сигналы эмбрионов.

Синхронный вывод птенцов обеспечивает возможность 6ыстрого ухода выводка от гнезда. Достаточно развитая локомоторная активность птенцов сразу после вылупления способен реализации адаптивного поведенческого акта.

Синхронизация вылуплення у выводковых птиц достигается на основе сложных адаптивных механизмов и осуществляется на различных стадиях эмбрионального развития.

Первый уровень синхронизации приурочен к зародышевому периоду и заключается в прерывистом подогреве яиц самкой. Из практики птицеводства известно, что периодическое подогреванне яиц при хранении повышает обменные процессы эимбрионов: происходит более интенсивное нарастание количества эритроцитов в крови. По завершению эмбрионального периода характерен более ранний и дружный выклев Прерывистое подогревание яиц самкой в период насиживания у выводковых птиц является адаптивным механизмом, предотвращающим неравномерное развитие эмбрионов в первых и последних отложенных яйцах.

Второй уровень синхронизации достигается на заключительных стадиях эмбрионального развития — в период вылупления. Одним из важных факторов синхронизации в этот период служит взаимостимуляция эмбрионов «щелкающими» звуками. Эксперименты по инкубации куриных и перепелиных яиц показали, что кладках, где эмбрионы находились в непосредственном контакте друг с другом, вылупление птенцов происходит в более ранние сроки и дружнее, чем в случаe их изоляции. Наблюдаемые в экспериментах акселерация развития (более раннее вылупление) и синхронизация вывода птенцов у куриных и пластинчатоклювых является следствием стимуляции эмбрионов акустическими «щелчками» и позволяют утверждать, что взаимостимуляция эмбрионов «шелкающими» звуками приводит к ускоренной стабилизации дыхания и относительной синхронизации дыхательных ритмов.

Вторым важным фактором синхронизации на стадиях предвылупления являются звуки, излучаемые насиживающей птицей. В конце периода насиживания звуковая активность самки резко возрастает. Высокий уровень звуковой активности самки перед выводом птенцов описан для каролинской утки и кряквы . Важную роль акустической стимуляции со стороны наседки для синхронного вывода птенцов подтверждают результаты экспериментов по «озвучиванию» куриных эмбрионов призывными звуками («пищевой зов») самки. Вылупление цыплят в этих случаях проходит опережающими темпами и более дружно, чем в контрольных группах.

Стимуляция эмбрионов куриных и пластинчатоклювых птиц звуковыми сигналами со стороны наседки приводит, как и в случае взаимостимуляции «щелкающими» звуками, к интенсификации легочного дыхания, но и к относительной синхронизации и активизации двигательной активности эмбрионов. Внешняя стимуляция, сочетающая акустические, «щелчки» и моночастотные сигналы, имитирующие звуки самки обеспечивает максимальную акселерацию эмбрионального разви­тия и синхронность вывода птенцов.

По темпу вылупления куликов, относят к группе с асинхронным выводом птенцов. Вместе с тем кулики — выводковые птицы, и биологиче­ское значение синхронного вылуп­ления для них, казалось бы, оче­видно. Для выяснения этого про­тиворечия проведены эксперимен­ты с кладками шилоклювки, ма­лого зуйка, травника и перевозчи­ка. Кладки каж­дого вида куликов были разделе­ны на две группы, одну из которых, (опытную) «озвучивали» акустиче­скими сигналами с момента выхо­да эмбриона в .воздушную камеру яйца. Акустическая стимуляция в зависимости от варианта экспери­мента включала либо «щелчки» либо моночастотные сигналы, ими­тирующие призывные звуки взрос­лых птиц. Ритм излучения «щелч­ков» избирался таким, чтобы он превосходил собственные ритмы «щелкающих» звуков у эмбрионов (4—5 имп/с). Частота заполнения сигналов-импульсов определялась в соответствии с энергетическими максимумами в призывных звуках родителей. В экспериментах учитывали особенности проклева и вывода птенцов для опытной и контрольной группы. Существенных различий по времени от проклева пер­вого до проклева последнего яйца в обеих группах не наблюда­лось. Период от проклева до вывода птенцов достоверно сокращался в «стимулированных» группах на 6—15 ч по сравнению с контрольными группами. Вылупление птенцов также проходило опережающими темпами и более синхронно: в «озвученных» кладках шилоклювки оно завершалось раньше по сравнению с контрольными на 10—18 ч, у малого зуйка — на 10—21 ч, у травника — на 8—15 ч, у перевозчика — на 6—10 ч. Для двух кладок перевозчика был известен порядок снесения яиц самкой. В той из них, которая подвергалась действию акустической стимуляции, порядок вывода птенцов, хотя и соответствовал порядку откладки яиц, но разница по времени вывода между первым и вторым птенцом составляла лишь 4 ч, между первым и четвертым — 9ч. в контрольной кладке эта разница достигала 8,5 и 22 ч соответственно. Таким образом, взаимное звуковое общение эмбрионов и насиживающих птиц как факторы синхронизации вылупления характерны и для куликов. Хотя синхронность выводка птенцов у куликов выражена не столь ярко, как, например, у Куриных (в связи с насиживанием кладки с момента первого отложенного яйца), было бы ошибочно относить их к группе птиц с асинхронным выводом, тем более объединять по этому при­знаку с хищными и воробьиными. Период вылупления у куликов действительно может растягиваться на несколько суток при не­благоприятных погодных условиях. что на­блюдается и у других групп птиц независимо от типа индивиду­ального развития.

Полувыводковый тип развития

У поганок и пастушковых подобно куликам, насиживающим кладку с первого отложенного яйца, акустическая стимуляция на стадиях предвылупления приводит к ускорению темпов развития и сокращает общую длительность периода вывода птенцов. Точной синхронизации вылупления не достигается.

Аналогичный результат акустического взаимодействия эмбрионов установлен у гагар и некоторых чистиковых птиц, обычно имеющих в кладке два яйца.