Некоторые особенности сигнализации

По сравнению с другими группами животных птицы обла­дают высокоразвитым и сложным общением, в ряде отношений достигающим уровня высших приматов. В отличие от млекопи­тающих, ведущим каналом общения которых являются запахи и обоняние (ольфакторное общение), в сигнализации птиц веду­щими каналами являются акустический и оптический.

Общий объем сигнализации птиц значителен. По данным Г. Н. Симкина звуковой словарь серой вороны составляет 150— 200 четко различимых сигналов, грача—100—120 сигналов. В общении птиц используются и врожденные, и приобретенные сигналы, сложные композиции сигналов, включающие наследст­венно закрепленные и заученные элементы. Разнообразные сиг­налы сопровождают все жизненные ситуации, обеспечивая успеш­ное осуществление важных для птицы поведенческих реакций, связывая их в сложные последовательности, следующие друг за другом.

Различные формы активности птицы имеют сигнальное значе­ние для окружающих ее популяционных и биоценотических партнеров. В процессе своей жизнедеятельности птица излучает в окружающее пространство множество сигналов, является ис­точником важной информации.

Значительная часть этих сигналов излучается как бы независимо от желания птицы, как побочное сопровождение ее дей­ствий. Так, неожиданный взлет стаи воробьев, кормившихся на дороге, имеет сигнальное значение, с одной стороны, для ястреба-перепелятника, который за ними охотится, а с другой — для других мелких птиц, кормящихся поблизости и ожидающих опасности. Воробьи, взлетая, естественно, не имели в виду сиг­нализировать хищнику о своем появлении и не собирались пре­дупреждать партнеров об опасности, однако их взлет для тех других сыграл роль важного сигнала.

В других случаях сигналы излучаются птицей целенаправ­ленно и, главное, адресованы конкретному популяционному или биоценотическому партнеру. Крики тревоги дрозда-рябинника предназначены для других дроздов — обитателей колонии. Эти крики призывают к коллективным действиям для отпора врагу и защиты своих гнезд.

В свою очередь источниками сигналов могут быть самые разнообразные органы- перья хвоста, крылышко, клюв и т.п.

Большое сигнальное значение имеют оптические сигналы, проявляющиеся у птиц в различных позах. «Язык поз» у боль­шинства птиц сложно сочетается с «языком цвета». Принимая различные позы, птицы демонстрируют яркие участки опере­ния, рисунок окраски, отдельные цветовые пятна и т. д. Используя оптическую сигнализацию, птицы часто сопровождают ее звуковыми сигналами, что еще более усложняет картину и детализирует общение. Специализированные органы, обеспечивающие сигнализацию, у птиц достигают высо­кой степени развития.

Нижняя гортань.

По современным представлениям в нижней гортани птиц действуют не один, а целых четыре источника голосообразования, каждый из которых вносит свой вклад в излучаемый сигнал. В голосообразовании птиц принимает участие верхняя гортань, петли трахеи и барабаны, имеющие резонанс­ное значение. Именно благодаря этим образованиям сигналы птиц модулируются по частоте и амплиту­де, приобретают сложный временной рисунок, значительно уве­личивая объем и дробность закладываемой в них информации.

Большое сигнальное значение в жизни птиц имеет окраска Об этом свидетельствует удивительное разнообразие окрасок оперения, придатков головы, клюва и т. д., которое не встреча­ется у других позвоночных. Разнообразно окрашены яйца птиц. С помощью окраски передается сложная биологическая инфор­мация, маркируются видовые, популяционные, половые и воз­растные различия, что имеет большое значение в популяционных отношениях. Все разнообразие окрасок у птиц (по окраске различаются даже части одного и того же пера) достигается сочетанием немногих пигментов-меланинов, дающих черные, красно-бурые и желтые цвета, и липохромов — красные, синие, зеленые, а также структурами, преломляющими свет. Подвиж­ность оперения (каждое перо обладает автономной подвиж­ностью за счет сокращения специальных мышц) вносит необходимые коррективы в форму, расположение и размеры цветового рисунка, уточняя или меняя характер передаваемой инфор­мации.

Благодаря линьке (или обнашиванию) меняется характер окраски, и это в свою очередь приводит к изменению сигналь­ных функций оперения. Яркие весенние наряды самцов, появля­ющиеся в результате линьки или обнашивания старого опере­ния, имеют большое сигнальное значение в брачном поведении, токовании, ритуальных взаимоотношениях пар и т. д.

Популяционное и биоценотическое общение

Несмотря на большие успехи, достигнутые в последние годы, инвентаризация сигналов птиц не может считаться завершен­ной. Общий объем сигнализации птиц чрезвычайно велик, одна­ко общее число сигналов пока еще невозможно оценить даже приблизительно. В настоящее время от простого перебора сиг­налов орнитологи перешли к выявлению общих принципов их организации и экологического использования, и на этой основе —к попыткам классификации. Большой вклад в разработку подходов к созданию такой классификации внесли П. Марл Н. Колиас, Ж. Бремон, В. Сорпе, а из советских ученых - Т. В. Лукина, А. С. Мальчевский, Г. Н. Симкин и др. Классификация сигналов встречает большие трудности, связанные как с многообразием сигналов (в голосе кариамы, например, человеческое ухо различает до 170 отдельных звуков), так и с недостаточным знанием их функционального назначения; трудность заключается еще и в том, что многие сигналы используются как автономно, так и в комбинации с другими (даже другой модальности, например оптические вместе с акустически, меняя при этом свой смысл). Выявить функцию таких композиций значительно труднее, чем у одиночных сигналов. Функциональное значение сигнала может меняться при изменении одного из параметров, «незаметного» для исследователя, но с важного для птицы. Наконец, существуют переходы между отдельными сигналами, которые также имеют функциональное значение. Существуют сигналы, значение которых зависит от сложившейся ситуации, и в разных экологических контекстах они меняют свой смысл. Так, сходный по своему звучанию крик «шукара ... шукара» у американского кеклика сопровождает и конфликтные ситуации, и поиски партнера, и стайное поведение. Пытаясь классифицировать все многообразие сигналов, орнитологи используют до 300 различных признаков, однако путь детального описания физической структуры сигналов не дает должного эффекта. Более перспективными являются подходы, основанные, на сочетании структурных признаков и экологического значения сигналов. В этом случае в основу классификации кладется использование сигналов в одних и тех же, (гомологичных) экологических ситуациях — брачных церемониях, гнездостроении, охране территории, заботе о потомстве и т. д.

Сигнализация птиц делится на следующие экологические категории; сигналы комфорта, бедствия, территориально-защитные, взлетные, пищевые, гнездовые, стайные, агрессивные, тревожные и т. д. эта классификация предполагает, что внутри выделенных экологических категорий существует большое количество сигналов, детализирующих сложившуюся ситуацию и уточняющих ее. Taк, в сигнале, предупреждающем о появлении хищника, может содержаться следующая дополнительная информация — внима­ние — приближается хищник, воздушный или наземный, близко или далеко, высоко или низко, очень опасен или нет, надо спа­саться бегством или лучше укрыться и т. д. Категории сигна­лов в данной классификации дают основные экологические ори­ентиры, в рамках которых используется сигнал. Так как эколо­гические ситуации в жизни большинства птиц в принципе сходны (территория, гнездование, забота о потомстве и т. д.) это при­дает этой классификации универсальный характер. Разрабо­танная им схема представляет собой первый уровень классифи­кации, но не исчерпывает задачу. Работа над детализацией сле­дующих уровней классификации интенсивно продолжается, и в ней активное участие принимают советские орнитологи. В голо­се серой вороны Г. Н. Симкиным открыты территориальный крик (курра), семейный «язычковый» крик, издаваемый се­мейными птицами в ситуации общения друг с другом, оповеще­ния о своей «семейности» других птиц, призыва молодых, крик холостого самца (квар), ряд криков холостых самок, гнездовой крик самки, несколько сигналов специальных призывов/самки, более 10 криков тревоги с различным значением. Наиболее пер­спективными в отношении детализации являются следующие категории сигналов.

Большая группа ювенильных сигналов обеспечи­вает общение птенцов с родителями и между собой. Это обще­ние начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец еще находится в яйце. В момент вылупления с помощью общения обеспечивается согласованность в действиях птенцов и ро­дителей. Начинающийся вслед за этим «чувствительный период запечатлевает в сознании птенцов голос и внешний вид родителей. Подросшие птенцы матуронатных птиц обладают наиболее развитой сигнализацией, например у цыплят число звуковых сигналов достигает 6. Большое значение ювенильные cигналы имеют в узнавании родителями своего гнезда и cвоих птенцов. Крики слетков позволяют родителям отыскивать своих птенцов в густых кустах и траве. Собирающим сиг­налом для цыплят является стук клювиков по доске.

Агрессивные сигналы связаны со многими экологическим ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. В голосе воробьиных имеется до 4 различных сигналов угрозы или агрес­сии, которые применяются в зависимости от сложившейся ситуации. Агрессивные сигналы используются при визуальном кон­такте и почти всегда одновременно содержат акустические и оп­тические компоненты. Помимо угрожающих криков птицы при­нимают оборонительные позы, производят особые движения кРильями, клювом и головой, раздувают горловые мешки, при­поднимают оперение и т. д.

Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью и широко используются в различных ситуациях — появление на. земного или воздушного хищника, человека и т. д. Курица издает до 7 сигналов тревоги, уточняющих характер опасности. Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия, издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Птица издает эти крики в момент, когда человек растягивает ее за лапы или концы крыльев. Крики бедствия издают не все особи. Птица, посидевшая в клетке, этих криков не издает. Крики бедст­вия свойственны чайкам, вороновым, скворцам и другим видам большинство из которых являются вредителями сельскохозяйст­венных культур или представляют опасность для самолетов. С 1954 г. крики бедствия используются в качестве репеллентов для отпугивания птиц.

Пищевые и стайные сигналы, несмотря на большое разно­образие выполняют сходные функции, координируя поведение стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собира­ют птиц к обильному корму, найденному особью. Так, чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, собирающий других чаек с расстояния до 5 км. Однако, если найденного корма не­много, чайка молчит. Стайные сигналы имеют большое значение в осенне-зимний период, их разновидностью являются так называемые, миграционные крики, издаваемые мигрирующими птицами в воздухе во время перелетов,— ночью, в темноте и ту­мане. На регистрации этих криков основан один из методов учета мигрирующих птиц.

Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согла­сованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насижи­вании и выкармливании молодых, защите гнездовой террито­рии. У грача, например, имеется 4 сигнала, сопровождающих кормление самцом насиживающей самки. Территориальные функции выполняет комплекс специализированных сигналов, содержащих акустические и оптические компоненты. Важной отличительной особенностью сигналов размножения является половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существенно отличается от такового самок. Различия касаются окраски и рисунка оперения, набора сигнальных поз и издаваемых зву­ков. В сигнальном поведении самок обычно отсутствует песни (поют только старые самки или самки, получившие инъекцию тестостерона).

Песня отличается от всех остальных акустических сигналов, называемых позывами, своей длительностью и сложным рисун­ком, полифункциональностью, индивидуальной и популяционной изменчивостью.

В вопросе о функциональном значении песни единообразия мнений нет. Обсуж даются ее территориальные функции, экологические в широком смысле, опознавательно-половые и селективно-половые. Однако все большее число орнитологов высказываются за полифункциональные песни, выполняющие одновремен­но многие функции и обслуживающие многие экологические си­туации в жизни птиц — встречу полов, привлечение самок, син­хронизацию полового цикла и т. д. Видимо, альтернативное решение в вопросе о функциях песни вряд ли возможно. Песня представляет собой качественный этап в сигнализации птиц. Характерно, что в более полном и выраженном виде она присуща воробьиным, занимающим верхнюю ступень эволюции птиц. Функции песни связаны с экологией, и в различных группах они, естественно, акцентируются на тех жизненных ситуациях, когда птицы пользуются ею как сигналом.

Хотя вопрос о происхождении и эволюции песни достаточно сложен, все больше подтверждаются ее филогенетические связи с позывами. По мнению Г.Н.Симкина, все многообразие песенных типов произошло от «самцового позыва-песни» путем постепенного его усложнения и комбинаций.

Особой разновидностью сигналов размножения являются брачные церемонии с использованием веточек, цветов, листоч­ков, комочков тины и водорослей, демонстрируемых самцом самке или обоими партнерами друг другу. У птиц-шалашников этот тип сигнализации развился в сложные ритуалы строитель­ства «шалашей», окруженных «клумбами» и «дорожками», вы­ложенных цветными камешками и «букетами» — пучками трав и цветов.

Длительное время межвидовое общение не привлекало вни­мания орнитологов. В настоящее время накоплен значительный материал, подтверждающий большое экологическое значение общения биоценотических партнеров между собой. Тревожный крик кулика-сороки на морских побережьях воспринимается как сигнал опасности полярными крачками, серебристыми чайками, камнешарками, утками, белыми трясогузками. Крики бедствия галок, грачей и серых ворон интерспецифичны для всех вороно­вых. Тревожный крик лесной птицы, встретившей в лесу сову или ястреба, собирает многих обитателей леса — славок, дроз­дов, зябликов, синиц для совместного отпора врагу.

Эксперименты Е. Гвиннера и И. Кнетгена с малабарскими дроздами и галками показали, что при совместном содержании эти виды легко перенимают друг у друга призывные крики и в дальнейшем используют их «к месту» во время общения с парт­нерами.

Самцы вдовушек заимствуют часть песни вида-хозяина и используют ее одновременно со своей видовой песней. Цвет и форма яиц, окраска полости рта птенцов, первый наряд молодых одинаковы у вдовушек и вида-хозяина. Взаимные отношения птиц-паразитов с хозяевами основаны на сходстве сигналов, обеспечивающих насиживание и выкармливание чужих птенцов приемными родителями. Специализируясь на определенных видах хозяев, виды-паразиты имитируют их сигнализацию и тем самым образуют биологические расы «по хозяину».

Значительно более широкий круг видов использует биоценотическое общение в пищедобывательном поведении. Крайним вариантом такой специализации являются медоуказчики, крики которых вблизи осиных гнезд и пчелиных дупел привлекают медоедов (здесь общаются представители даже двух разных классов), которые разрушают дупла, делая доступным их со­держимое для птиц.

В биоценотической цепи хищник — жертва общение имеет особенно большое значение. Хищники, например совы, стремятся воспринимать писки и шорохи своей добычи — мышей и по­левок, при этом оставаясь не замеченными и не слышимыми для них. Для жертв желательна прямо противоположная направ­ленность общения. Специальные приспособления, противополож­но направленные, обеспечивают каждый из этих каналов обще­ния.

Учитывая все многообразие популяционных и биоценотических сигналов птиц и их экологических функций, А. С. Мальчевский (1976) выдвинул интегрирующее понятие типа общения, объединяющее весь комплекс связанных с общением адап­тивных явлений. Хотя эта схема разработана преимущественно на основе звукового общения, она имеет общее значение.

В качестве первого типа А. С. Мальчевский выделил обще­ние, основанное на явлениях, сопровождающих различные фор­мы активности птицы и используемых в качестве сигналов с популяционными и биоценотическими партнерами.

Второй, сигнализационный тип общения объединяет систем; кодированных сигналов, каждый из которых несет определенную и строго направленную биологическую информацию.

Третий, ситуативный тип общения выделен в качестве самостоятельного в связи с тем, что меняющаяся экологическая ситуация влияет на биологический смысл сигнала и благодаря этому выступает как необходимый его компонент.

Четвертый, эмоциональный тип общения объединяет изменения сигнала, вызванные различным эмоциональным состоянием птицы.

И, наконец, пятый, имитационный тип общения основав имитационном подражании и пересмешничестве, обогащающем сигнализацию птиц и обеспечивающем передачу по наследству определенных биологически -важных для вида сигналов.