Дрейф материков

Недавние геологические, палеонтологические и биогеографические исследования подтвердили существование единого обширного южного ма­терика — Гондваны. Южноамериканская, Аф­риканская, Антарктическая, Австралийская и Ин­дийская плиты соединялись воедино и, кроме то­го, имели тесные связи с Северной Америкой и Евразией. Здесь необходимо упомянуть о гипо­тезе А. Вольфсона, согласно которой родина птиц находилась в южном полушарии и происхождение их миграций связывалось с пере­мещением материков. Соответственно птицы стали заселять северное полушарие после распада южного материка Гондваны на ряд материковых плит, когда последние еще не отошли далеко одна от другой. Впоследствии миграции птиц предопределялись темпами дрейфа материков. Вольфсон опирался на гипотезу дрейфа матери­ков, выдвинутую А. Вегенером в 1915 г. Раньше многие ее не признавали, но в последнее время она была возрождена и в определенной мере под­тверждена палеофаунистическими находками в Антарктиде в конце 1960-х годов.

Представления Вольфсона о причине сезонных миграций птиц мало кто принимает всерьез. Дрейф материков, вероятно, был медленным про­цессом. Он происходил в триасовом и юрском периодах (200—135 млн. лет назад), хотя связь Австралии с Антарктидой не утрачивалась, види­мо, до конца мелового периода (около 70—65 млн. лет назад). Однако все эти переме­щения материков в целом относятся к тем этапам геологической истории, когда еще не было птиц современного типа. Судя по палеонтологическим данным, такие птицы, способные преодолевать по воздуху большие расстояния, появились только около 36 млн. лет назад. Амадон, Дарлингтон и другие исследователи при­вели основательные аргументы, опровергающие гипотезу Вольфсона.

В последние годы отдельные ученые выдвинули предположение, что перемещения ма­териков происходили на гораздо более позднем этапе, чем считали до сих пор. Крэкрафт убежден в том, что между материками, особенно в южном полушарии, поддерживались сухопутные связи еще в конце мелового периода или в начале палеогенового, т. е. около 65—60 млн. лет назад. Этот ученый пришел к выводу, что Гондвана была очагом распространения многих отря­дов и семейств птиц. Поэтому выяснение положе­ния материков до их перемещения приобретает важное значение для понимания современной биогеографии птиц. Однако требуется немало доказательств тому, что современные миграции птиц являются следствием дрейфа материков.

Любопытно, что у многих видов более взрос­лые особи остаются круглый год в гнездовых районах, тогда как молодые птицы совершают перелеты. Это может означать, что популяции подобных видов, охватывающие все возрастные группы, в прошлом совершали перелеты, а в настоящее время эта особенность поведения постепенно исчезает с возрастом.

Нерегулярные миграции, или инвазии, по мнению О. Калела, могли способствовать развитию регулярных ми­граций птиц.

Пути расселения

Былые пути распространения многих видов птиц, по крайней мере, по окончании последнего оледе­нения, нередко можно проследить по путям современных перелетов. Каждой весной в течение нескольких недель определенный вид птиц точно повторяет путь, который его предки совершали тысячи лет в ходе последовательного расселения. Этому имеется много наглядных подтверждений. Например, пеночка-таловка, которая гнездится на крайнем севере Лапландии, два раза в год мигрирует через Северную Сибирь и другие рай­оны, которые в прошлом последовательно засе­лялись данным видом. В Северо-Восточной Азии путь ее осеннего перелета поворачивает к югу и ведет в Таиланд, Малайзию, Индонезию, Бирму и на Филиппины, где она проводит зиму. Эта птица обитает также на Аляске, где представлена под­видом Phylloscopus borealis kennicotti, отличным от евразийского. Аляскинский подвид тоже зимует в Южной Азии, и к западу от Берингова пролива пути перелетов обоих подвидов совпа­дают вплоть до тропических районов Азии. Для скандинавских пеночек-таловок путь перелета со­ставляет около 12,5 тыс. км, и преодолевается дважды в год. Желтая трясогузка населяет Африку, Европу и Азию и представлена многими подвидами, рас­пространенными от самых северных районов до субтропиков, но все эти птицы зимуют в тропи­ках, как в Африке, так и в Азии. Данный вид про­ник на Аляску тоже из Северо-Восточной Азии; местный подвид (Motacilla flava tschuktschensis) совершает перелет через Берингов пролив, сле­дует далее вдоль тихоокеанского побережья Азии и достигает Филиппин и Новой Гвинеи. У рассма­триваемого вида есть популяции, которые разви­лись в самостоятельные подвиды или с разными путями перелетов, или с разными зимними место­обитаниями. Не исключено, что эти птицы давно проникли из Африки или Азии в новые районы Евразии (на что указывает само образование под­видов) и благодаря случайному заносу и есте­ственному отбору стали совершать перелеты в зимние местообитания ближе к новым районам гнездования. Однако все это происходило задолго до оледенений. Обыкновенная каменка тоже хорошо известная птица в Швеции. Разные подвиды ее распростра­нены по всей Европе и во многих районах палеарктической Азии. Из Азии каменка проникла на Аляску, а из Европы — в Гренландию, Лабрадор и Онтарио. Но на зимовку все подвиды направля­ются в Африку! Особенно интересен путь перелета гренланд­ского подвида (Oenanthe oenanthe leucorrhoa); дважды в год он пролетает над Атлантическим океаном, следуя вдоль западного берега Евро­пы в Тропическую Африку и обратно. Боль­шинство перелетных птиц Гренландии мигриру­ет в Северную Америку, откуда пернатые заселяли остров в прошлом. Такие же модели перелетов выявлены у мно­гих других азиатских птиц, например золотис­той щурки (Merops apiaster), черно-белой хох­латой кукушки (Clamator jacobinus pica), юго-восточного подвида обыкновенной кукушки (Сиculus canorus telephonus), черной крачки, зме­еяда и др. Все приведенные примеры путей миграции ука­зывают на последовательность географического распространения птиц. В районах, которые в четвертичном периоде покрывались ледником, миграции стали происходить в относительно недавнее время. Примерами могут служить пеночка-таловка и овсянка-ремез, распространившиеся в Шве­ции лишь за последние 100 лет.

Миграционные отклонения и приспособления

Птицы могут быстро изменять миграционное поведение. Отклонение от обычного хода миграции можно проследить на примере рябинника, который является перелетной и кочу­ющей птицей в Европе. Северная популяция этого вида обычно совершает сезонные мигра­ции. Штормовой ночью в январе 1937 г. стая рябинников, летевшая из Норвегии в Англию, была унесена ветром на Ян-Майен и северо-вос­точное побережье Гренландии. Примерно через 10 дней рябинники полетели на юг Гренландии и достигли южной оконечности этого острова, где они основали оседлую гнездовую популяцию, существующую до сих пор.

Приведенные примеры демонстрируют неверо­ятную способность перелетных птиц к адаптации. Такое случайное отклонение, как занос рябинни­ков ветром в Гренландию, положило там начало оседлой популяции. В то же время мы знаем, что гренландский подвид каменки регулярно совер­шает миграции между Гренландией и Африкой. Данный подвид, вероятно, заселил Гренландию отнюдь не случайно, а в результате последова­тельного распространения. Гренландская камен­ка, так же как и галстучник, осталась в Гренлан­дии перелетным видом. Надо, правда, заметить, что и каменка, и галстучник являются дальними мигрантами и соответственно имеют иные мигра­ционные привычки, чем ближний мигрант — рябинник.

По-видимому, ответ на вопрос, почему птицы совершают перелеты, прост. Птицы постоянно заняты поисками наиболее подходящих место­обитаний. Они полностью используют свою физическую мобильность, чтобы лучше обеспе­чить биологическую возможность каждого вида выжить и произвести потомство.

Вероятно, миграции возникли тогда, когда птицы смогли летать на дальние расстояния. Естественный отбор способствовал развитию пе­релетов птиц. Этот процесс, очевидно, благопри­ятствовал возникновению многих видов и их более дробной дифференциации. Он продолжа­ется и в современных условиях. Кроме того, есте­ственный отбор, видимо, сыграл важную роль в становлении и наследовании летних и зимних местообитаний перелетных птиц. Весьма нагляд­ный пример — полярная крачка, которая гнез­дится в Арктике, а зимует в гораздо более южных областях, вплоть до Антарктиды. Происхождение этой птицы, видимо, не было связано с поляр­ными областями. Благодаря постепенному изме­нению путей перелета и естественному отбору полярная крачка обосновалась во многих районах, где имеются для нее оптимальные усло­вия среды. Эти преимущества столь значительны, что компенсируют трудности дальнего перелета и затраты энергии в пути (путь в оба конца состав­ляет примерно 36 тыс. км).