Общие представления о потенциале действия и его свойствах.

В состоянии физиологического покоя на мембранах нервных клеток существует потенциал покоя.

При возбуждении нервных клеток, клеток мышц между внутриклеточной средой и окружающим клетку раствором возникает изменение мембранного потенциала, называемого потенциалом действия.

Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, которое возникает при пороговом или надпороговом возбуждении нервных, мышечных и других клеток. Потенциал действия имеет способность распространяться, например, по первому волокну.

Электрический сигнал, отвечающий отдельному импульсу, распространяющемуся вдоль аксона, называется потенциалом действия или спайком.

Спайк – основная единица информации, передаваемая по нервному волокну.

Изменение потенциала действия на мембране имеет вид, представляемый на рисунке (для разных волокон).

Аксон

кальмара

Волокна

Пуркиньетл.

Пороговый потенциал деполяриз.

Потенциал

покоя

Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия практически одинаковы для различных раздражителей, но важно, чтобы сила раздражителя была не меньше определенной пороговой величины. При этом за счет деполяризации мембраны потенциал ее достигает порогового значения, после чего развивается потенциал действия.

Подчеркнем особо еще раз то, что не зависимо от природы раздражителя, сила которого не ниже пороговой величины, амплитуда потенциала действия для всех случаев практически одинакова.

Таким образом, наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы, вызывающего его раздражителя, носит название закона “все или ничего”.

Мембранный механизм генерации потенциала действия

Как показали опыты Ходжкина-Хаксли-Катца при действии на клетку раздражителя, имеющего величину не ниже порогового значения, проницаемость мембраны для ионов Na резко повышается. Так в состоянии покоя относительное соотношение проницаемости для основных ионов выглядят так: P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1 : 0,04 : 0,45.

А после возбуждения соотношение проницаемостей для тех же ионов:

P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1 : 20 : 0,45.

Из хода развития потенциала действия и соотношения проницаемостей следует, что поток ионов Na⁺ из внешнего раствора по градиенту концентрации входит в цитоплазму клетки. Этот поток значительно превышает направленный в противоположную сторону, и также по градиенту концентрации поток ионов К⁺. Это приводит к деполяризации мембраны и к изменению знака мембранного потенциала. Цитоплазма клетки становится заряженной положительно по отношению к наружной поверхности мембраны. Соответственно мембранный потенциал становится положительным и близким к равновесному потенциалу для Na⁺, рассчитанного по формуле Нериста.

Анализируя соотношения проницаемостей мембраны в первой фазе развития потенциала действия, оказалось, что для ионов К⁺ и Cl^- проницаемость мембраны не изменяется, но для ионов Na⁺ она возрастает в 500 раз.

Воспользуемся стационарным потенциалом Гольдмана для оценки величины и знака потенциала действия.

 =	RT	* ℓn	Pk[K+]i + PNa[Na+]i + PCl[Cl-]o	]
	ZF		Pk[K]o + PNa[Na+]o + PCl[Cl-]i

В состоянии физиологического покоя наибольшая проницаемость мембраны характерна для иона К⁺ и уравнения Гольдмана приближенно сводится к уравнению Нернста для калиевого компонента

мп = -	RT	* ℓn	Pk[K]i
	ZF		Pk[K]o

При возбуждении клетки уравнение Гольдмана сводится к равновесному потенциалу Нернста для иона Na⁺

мд = -	RT	* ℓn	PNa [Na]o
	ZF		PNa [Na]i

Общее изменение мембранного потенциала будет складывается из потенциала покоя и мембранного потенциала возбуждения

 =	RT	* ℓn	Pk[Ki]i	+ ℓn	PNa [Na]o	]
	ZF		Pk[K+]o		PNa [Na]i

Таким образом, амплитуда потенциала действия для различных волокон изменяется от 90 до 130 мВ и значительно превышает потенциал покоя

Следует отметить, что на пике потенциала действия возбужденный участок заряжен отрицательно, по отношению к соседнему не возбужденному участку.

₁

₂

₄

t_м.е.

ПП*Д

ПП

ПД

₃

I фаза – II фаза – реполяризация

деполяризация

рис. 2

На рис. 2: ₁ – пороговый потенциал деполяризации

₂ – потенциал покоя

₃ – потенциал на мембране при возбуждении

₄ – потенциал действия

Первая фаза развития потенциала действия - деполяризация мембраны продолжается 1-2мс. По прошествии этого времени проницаемость мембраны для ионов Na⁺ снижается,. происходит инактивация потока Na⁺. С этого момента начинается активация потока ионов К, открываются К-каналы и по концентрационному градиенту они выходят из клетки. В это время ионы Na выкачиваются из клетки Na-K – насосом. Эта вторая фаза – реполяризации и она более продолжительна по времени.

Внешняя поверхность мембраны опять приобретает положительный потенциал.

На рис. 3 показано изменения во времени потоков Na и К, а также изменения потенциала на мембране.

0 1 2 3 4 5 6 7

Рис.3.

t

t

P_Na

P_K



Формирование потенциала действия связано с двумя ионными потоками через мембрану. Потоки ионов приблизительно равны по величине, .но смещены во времени, что приводит к возможности возникновения потенциала действия.

За один импульс в немиелинизированном аксоне через 1 мкм поверхности проходит 20 000 ионов Na.

В миелинизированном аксоне через каждый перехват Ранвье входит 6*10 ионов Na. Площадь мембраны в перехвате равна 20 мкм , следовательно,. Через 1мкм проходит 300 000 ионов Na. Плотность ионного тока в перехвате Ранвье примерно в 10 раз больше, чем в немиелинизированных гигантских аксонах.