Лекция. Потенциал действия и его распространение.

1. Общие представления о нейронах

2. Общие представления о потенциале действия и его свойствах

3. Мембранный механизм генерации потенциала действия

4. Теория «ворот» для функционирования ионных каналов

5. Распространение потенциала действия

Общие представления о нейронах.

Способность живой клетки под влиянием внешних факторов (раздражителей) переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности называется раздражимостью.

Клетки называются возбудимыми, если в ответ на действие раздражителя способны генерировать определенной формы колебания электрического потенциала. К таким клеткам относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Природа создала два принципиально различных способа межклеточной сигнализации. Один из них состоит в том, что сообщения и распоряжения передаются при помощи электрического тока. Во втором с этой целью используются молекулы, передаваемые от одной клетки к другой. В обоих случаях передача сигнала зависит от проницаемости мембран.

Первая система – электрическая – служит для передачи нервного раздражения и осуществляется специальными нервными клетками – нейронами. Они бывают двух видов.

Клетки первого вида передают высшим центрам нервной системы импульсы, возникающие на рецепторных мембранах под влиянием внешних раздражителей. Их называют чувствительными нейронами.

Нейроны второго вида – так называемые двигательные – передают импульсы от высших центров к мышечным клеткам и клеткам секреторных органов.

Любая нервная клетка содержит всё, что положено иметь обычной клетке высшего типа: ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть. Отличительная её особенность – наличие многочисленных тонких отростков – дендритов, воспринимающих сигналы от других клеток, и одного толстого отростка – аксона, передающего сигнал.

Каждый нейрон находится в контакте примерно с 10⁴ других клеток, от которых получает и которым передаёт информацию.

В нервных клетках человека длина аксона достигает 1,5 м при диаметре 0,025 мм. Аксон представляет собой своего рода телеграфный кабель. По всей длине, как и кабель, окружен многослойной изолирующей миелиновой оболочкой, которая изолирует его от внешней среды. В процессе развития организма швановские клетки обволакивают аксоны нейронов, образуя плотно упакованные мембранные слои.

Миелин представляет собой многослойную до 250 слоев мембрану, защищающую мембрану аксона от окружающей среды. В электрическом отношении миелин является изолятором. Его удельное сопротивление в 10⁷ раз больше удельного сопротивления окружающей среды. В результате чего локальные токи через миелиновую оболочку протекать не могут.

Через 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье длиной 1 мкм, и только в этих участках мембрана аксона непосредственно соприкасается с внешней средой. На этих участках происходит усиление передаваемых вдоль аксона нервных импульсов, природу которых мы и рассмотрим ниже.

В основе появления потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

Об этом высказались Овертон (1902), Бернштейн (1912). В 1939 году Колу и Куртису удалось измерить изменение импульса мембраны гигантского аксона кальмара во время распространения по нему потенциала действия. Временной ход кривой изменения электропроводности напоминает форму потенциала действия.

Непосредственно измерить проницаемость для ионов в мембранах при возбуждении удалось в 1949 – 1952 гг. Ходжкину, Хаксли и Катцу.