Цереброзид:
D - галактоза
Сфингозин
Цереброновая кислота
Ганглиозид:
D - галактоза
Сфингозин
N-ацетилглюкозамин
N-ацетилнейраминовая кислота
Гликолипидов много в миэлиновых, внешних оболочках нейронов мозга, которые выполняют рецепторные функции.
7.2. Обмен триглицеридов
7.2.1. Переваривание триглицеридов
В полости рта жиры не изменяются, так как здесь нет ферментов, их расщепляющих. В желудке, где рН желудочного сока равен 1,5-2,0 расщепления также нет. Основное расщепление жиров начинается в двенадцатиперстной кишке верхнего отдела тонкого кишечника под действием фермента поджелудочной железы – липазы при рН кишечного сока 7-8. Триглицерид гидролизуется липазой до глицерина и высших жирных кислот:
Большую роль в переваривании жиров играют желчные кислоты: холевая и дезоксихолевая, входящие в состав желчи и синтезируемые в печени и накапливающиеся в желчном пузыре:
Желчные кислоты образуют парные соединения с натриевыми солями аминокислот глицина (H2N-CH2-COOH) или таурина (H2N-CH2-CH2-SO3H).
При поступлении жирной пищи гормон слизистой кишечника холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, в результате чего желчь выбрасывается из него по протокам в двенадцатиперстную кишку. Там желчные кислоты эмульгируют жир и активируют липазу. Желчные кислоты, являясь хорошими поверхностно активными веществами (ПАВ), адсорбируются на разделе фаз: жир-вода и тем самым способствуют снижению поверхностного натяжения воды и разбиванию крупных капель жира на более мелкие, то есть превращают жир в тонкую эмульсию, способствуя тем самым лучшему соприкосновению жира с ферментом.
Образовавшиеся глицерин и жирные кислоты начинают всасываться стенками кишечника. Глицерин в виду его хорошей растворимости в воде легко всасывается, а нерастворимые в воде жирные кислоты взаимодействуют с жирными кислотами, образуя комплексы – холеиновые кислоты, которые уже растворимы в воде и хорошо всасываются. Всосавшись, холеиновые кислоты вновь распадаются до жирных и желчных кислот. Желчные кислоты попадают в печень и затем вновь выделяются с желчью.
Жирные кислоты в стенках кишечника идут на синтез жиров, специфичных для данного вида животного. Ресинтезированные жиры соединяются с белками, образуя стабильные комплексные частицы − хиломикроны, поступающие во все органы и ткани. На поверхности тканей фермент липопротеидлипаза гидролизует жиры. Глицерин и жирные кислоты идут либо на синтез резервных жиров тканей, либо используются для окисления.
7.2.2. Окисление триглицеридов
В тканях резервные триглицериды под влиянием клеточных липаз рас-
щепляются до глицерина и жирных кислот.
Глицерин при участии глицеролкиназы и фосфоглицеролдегидрогеназы и АТФ окисляется в глицеральдегид-3-фосфат, поступающий далее в процесс гликолиза:
Жирные кислоты подвергаются β-окислению в митохондриях при участии целого ряда ферментов (рис. 31). Ненасыщенные жирные кислоты перед окислением гидрируются в насыщенные кислоты.
Активация жирной кислоты путем присоединения к ней кофермента А и АТФ протекает в цитоплазме клеток, а проникновение активированной жирной кислоты (ацила-КоА) в митохондрии идет путем присоединения ее к азотистому основанию – карнитину:
(СН3)3N+-CH2-CH(OH)-CH2-COOH
После прохождения ацилкарнитина через мембрану идет его расщепление на карнитин и жирную кислоту. Карнитин возвращается в цитоплазму, а жирная кислота подвергается в митохондриях окислению.
Рис. 31. β-окисление жирных кислот
Энергетика 1 цикла β-окисления жирной кислоты составляет 5 АТФ. В результате 1 цикла окисления углеродная цепь укорачивается на 2-С атома в виде 1 молекулы активного ацетила, а образовавшаяся жирная кислота вновь подвергается окислению, пока не распадется до n/2 ацетилов (где n-число С-атомов в цепи жирной кислоты). Количество циклов β-окисления равно n/2 – 1. Активный ацетил далее вступает в цикл Кребса с образованием 12 АТФ. Пример: количество АТФ при полном окислении кислоты с С16 составляет:
[5АТФ ∙ (n/2 – 1) + 12 АТФ ∙ n/2] – 1 АТФ (затраченная в 1-й реакции)
[ 5 ∙ (16/2 – 1) + 12 ∙ 16/2] – 1 = 130 АТФ
При интенсивном β-окислении (сахарный диабет, голодание) идет образование кетоновых тел - ацетона и β-оксимасляной кислоты:
