Анатомия, физиология и гигиена органов выделения

Выделительные процессы поддерживают относительное постоян­ство внутренней среды организма (крови, лимфы и тканевой жид­кости). Газообразные, жидкие и твердые вещества, растворенные в воде и представляющие собой конечные продукты обмена ве­ществ, непрерывно выключаются из обмена веществ тремя путями: 1) они выводятся из организма через легкие, кожу, пищеваритель­ный канал и почки; 2) обезвреживаются и нейтрализуются внутри организма, например, образование мочевины из продуктов обмена белков; 3) задерживаются и откладываются внутри организма, на­пример, поглощение пыли лейкоцитами и клетками соединительно-тканой основы лимфатических узлов. Газообразные продукты выводятся из организма через легкие; жидкие и твердые, раство­ренные в воде, — потовыми железами и почками; твердые — через пищеварительный канал в составе кала. Основным органом, выде­ляющим конечные продукты обмена веществ, являются почки.

Строение и функция почек

Строение почек. Вся мочевая система состоит из двух почек с их выводными протоками — мочеточниками, через которые моча постоянно поступает в мочевой пузырь; здесь моча накапливается и периодически выбрасывается из организма через мочеиспуска­тельный канал. Почки располагаются у взрослого в поясничной области в брюшной полости за брюшиной на уровне 12-го грудного и трех верхних поясничных позвонков, правая почка на 2—3 см ниже левой. _

Почка имеет бобовидную форму с вогнутым внутренним краем — воротами, в которые входят кровеносные сосуды и нервы. Из ворот каждой почки выходит мочеточник, который направ­ляется вниз и вступает в верхнюю часть мочевого пузыря (рис. 83). Средний вес почки у мужчины 120 г, длина — 10—12 см, ширина около 6 см, толщина 3—4 см. У женщин вес почки и ее размеры меньше. На поверхности почки находится фиброзная капсула, образованная пучками фибралл и содержащая в своих глубоких слоях гладкие мышечные волокна; она дает тонкие прослойки внутрь. Почка — орган очень сложного строения, состоящий из двух слоев: 1) наружного коркового и 2) внутреннего мозгового. Основным структурным элементом почки является нефрон. Он со­стоит из боуменовской капсулы, окружающей мальпигиев клубочек,

к оторый представляет собой около 50 капиллярных петель. Стенка капилляров клубочка состоит из трех оболочек. Принося­щий кровеносный сосуд мальпигиева клубочка (артериола) имеет более широкий просвет, чем выносящий. Поэтому -кровяное давле­ние в клубочке больше, чем в других капиллярах тела — 60— 70 мм рт. ст. и артериальная кровь протекает через капилляры клубочка медленно. Общая поверхность' всех капилляров клубоч­ков в обеих почках около 1,5 м² (рис. 84).

Для образования мочи из плазмы крови большое значение имеет строение стенки капилляров мальпигиевых клубочков и боуменовских капсул. Эндотелиальные клетки капилляров очень плоские. К эндотелиальным клет­кам прилегают соприкасающиеся друг с другом большие клетки боуменовских капсул, между которыми имеются тончайшие ще­ли. На поверхности этих клеток, обращенной к капиллярам, обра­зуются выросты — гребни, меж­ду которыми находятся пространства

6 — лагуны, сообщающие­ся между собой и с пространст­вами, окружающими капилляры. Таким образом, имеются пути для прохождения плазмы из ка­пилляров в просвет боуменов­ских капсул. Боуменовская кап­сула переходит в извитой каналец первого порядка, стенка которого состоит из эпителия,, Имеющего Щитковидную

Рис. 83. Мочевые органы мужчины:

/ — надпочечник, 2 — верхний полюс поч-

ки, 3 — ворота почки, 4 — нижний полюс

почки, 5 - мочеточник, 6 — мочевой пу-

. ^зырь кайму. Этот каналец переходит

в нисходящую тонкую часть пет­ли Генле — из плоских эпителиальных клеток, затем в восходящую толстую часть петли Генле — из кубических и цилиндрических эпителиальных клеток, не имеющих щетковидной каймы. Петля Генле переходит в извитой каналец второго порядка — из цилиндри­ческого эпителия, и собирательную трубку. Собирательные трубки, состоят из цилиндрического эпителия и переходят у верхушки со­сочка в чашечки, которые открываются в почечные лоханки. Количество нефронов в обеих почках — 2—4 млн. Общая длина канальцев нефрона от боуменовской капсулы до начала собира­тельных трубочек 35—50 мм, общая длина всех канальцев обеих почек 70—100 км, общая поверхность всех канальцев — 6 м².

9S2

Щетковидная кайма эпителия почечных канальцев, состоящая из таких же мельчайших цилиндрических выростов, как и на эпи­телии кишечника, чрезвычайно увеличивает его поверхность до 40—50 м². Одна группа нефронов расположена в верхних двух третях коркового слоя почки и имеет короткую петлю Генле, а другая расположена около мозгового слоя и имеет длинную петлю Генле, заходящую в мозговой слой. Корковый слой содер-

Рис. 84. Строение нефрона. А — общий вид нефрона;

Б — боуменовская капсула и мальпигиев клубочек;

В — получение первичной мочи из капсулы посредством

микропипетки:

/ — мальпигиев клубочек в боуменовской капсуле, 2 — извитой каналец, 3 — собирательная трубка, 4 — приносящая артерио-ла, 5 — выносящая артериола, 6 — капиллярная сеть мальпи-гиева клубочка, 7 — полость боуменовской капсулы, 8 — начало извитого канальца, 9 — наружная оболочка боуменовской кап­сулы, 10 — стеклянная палочка, // — каналец, 12 — пипетка, 13 — ртуть, 14 — клубочковая жидкость, 15 — артериолы

жит главным образом извитые канальцы, а мозговой прямые. Мозговой слой образует выступы — сосочки, обращенные в сто­рону почечной лоханки.

Большое значение для мочеобразования имеют особенности кровоснабжения почки. Почечная артерия многократно разветв­ляется и переходит в артериолы, снабжающие кровью капилляры мальпигиева клубочка, — это первая капиллярная сеть. После про­хождения через капилляры клубочка артериальная кровь посту­пает в выносящий сосуд, разветвляющийся снова сразу же после выхода из клубочка во вторую капиллярную сеть, охватывающую канальцы, из которого кровь переходит в венозные сосуды. Между

253

мальпигиевыми клубочками, расположенными в верхних двух третях коркового слоя и в нижней его трети, прилегающей к моз­говому слою, есть различие: в нижней трети приносящая и выно­сящая артериолы мальпигиева клубочка имеют одинаковый про­свет. Лимфатические капилляры отсутствуют в почечных клубочках и в мочевых канальцах.

Почки иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, сопровождающими кровеносные сосуды.

Функции клубочков, капсул и мочевых канальцев. Мочеобразование (диурез) начинается с ультрафильтрации плазмы крови, протекающей в капиллярах мальпигиева клубочка, в результате которой плазма крови, не содержащая белка, поступает в капсулу. Это первичная моча. Когда давление крови в клубочках падает ниже 50 мм рт. ст., фильтрация первичной мочи прекращается.

Повышение общего кровяного давления вызывает увеличение диуреза только при сохранении уровня кровяного давления в клу­бочках. Этот уровень зависит, кроме общего кровяного, давления, от разницы просветов широкого приносящего сосуда и узкого выносящего сосуда. Давление в клубочках возрастает при даль­нейшем расширении приносящего сосуда. Давление внутри кап­сулы равно в среднем 10 мм рт. ст. и не превышает 20—30 мм. рт. ст., т. е. оно равно внутрипочечному давлению, так как фиброзная оболочка почки неэластична. Следовательно, первичная моча по­ступает из капилляров клубочка в боуменовскую капсулу, когда давление крови в клубочке (60—70 мм рт. ст.), превышает кол­лоидное осмотическое давление крови, или онкотическое давление, т. е. давление молекул белка плазмы (25—30 мм рт. ст.) и давление внутри боуменовской капсулы (10—30 мм рт. ст.). Эта разность (70 — 30 = 40 мм рт. ст.) составляет фильтрационное дав­ление, необходимое для отрыва всех составных частей первичной мочи от белковых молекул (ультрафильтрация) и прохождения ее через оболочку капилляров и поры боуменовской капсулы.

У здорового человека первичная моча почти не содержит бел­ков. Чем больше молекулярный вес молекулы белка, тем меньше этот белок фильтруется в мочу. Гемоглобин, появляющийся при гемолизе, имеет молекулярный вес, меньший чем альбумин и осо­бенно глобулин. Поэтому при заболеваниях он чаще обнаружи­вается в первичной моче. В капсулы почек из крови фильтруется очень большое количество плазмы без белков — больше 7 дм³ в час. В капсулы фильтруется 1/5—1/10 плазмы крови, протекающей через клубочки. Из 600 см³ плазмы крови, протекающей через почки взрослого человека в 1 мин, через клубочки в капсулы фильтруется 120 см³ плазмы крови без белков. Однако во время протекания этой первичной мочи из капсул по мочевым канальцам и петлям Генле не происходит полной потери составляющей ее воды и растворенных в ней веществ, так как почти 99% воды всасы­вается обратно и поступает во вторую сеть капилляров. При этом образуется окончательная, или вторичная, моча. Обратное всасы­вание (реабсорбция) минимально равно ⁶/7 или 103 см³ из 120 см³

254

жидкости, профильтровавшейся в капсулы в 1 мин. Следовательно, максимально возможное мочеотделение у взрослого человека равно 17 см³/мин или 1/7 фильтрата. В извитых канальцах первого порядка реабсорбируется 85% объема первичной мочи, около 80% хлористого натрия (в сутки у человека реабсорбируется около 0,5 кг натрия), следы белка, аминокислоты.

Калий реабсорбируется в извитых канальцах первого порядка и вновь поступает, экскретируется в восходящих частях петель Генле и извитых канальцах второго порядка. В канальцах вода реабсорбируется пассивно, путем диффузии и осмоса, а хлориды реабсорбируются активно, в водном растворе. В канальцах реаб­сорбируется до 90% ионов калия и кальция, до 80% мочевой кис­лоты, до 55% фосфатов. Очень мало реабсорбируются сульфаты, креатинин и мочевина.

Вещества, находящиеся в первичной моче, делятся на 2 группы: 1) пороговые, которые появляются в окончательной моче при пре­вышении определенного уровня их содержания в крови (порога),— сахар, хлориды, фосфаты, натрий, калий, кальций и мочевая кислота, и 2) непороговые, которые не реабсорбируются или реаб­сорбируются очень мало, — сульфаты, креатинин, мочевина. Сахар (глюкоза) появляется в моче, когда его концентрация в крови становится больше 0,18%. Нормальная моча сахара не содержит. При увеличении концентрации NaCl в крови увеличивается и его концентрация в первичной моче, и избыток выводится с вторичной мочой, так как реабсорбируется только физиологический раствор NaCl (0,8%). При .этом мочеотделение возрастает (солевой диурез). При введении в кровь физиологических растворов солей диурез увеличивается до тех пор, пока не восстановятся нормаль­ный объем и осмотическое давление крови. Кроме реабсорбции, в канальцах происходит также синтез некоторых веществ (гиппуровая кислота, аммиак), которые экскретируются в просвет моче­вых канальцев.

Таким образом, мочеобразование в основном состоит из двух процессов: ультрафильтрации и реабсорбции (фильтрационно-реабсорбционная теория).

В сутки через кровеносные сосуды почки протекает 1500— 1700 дм³ крови, что обеспечивает фильтрацию 170 дм³ первичной мочи. В 1 мин через почки протекает 1 —1,2 дм³ крови, или 15—20% минутного объема крови. В течение суток через почки вся кровь проходит 200—300 раз. Интенсивность биохимических процессов распада АТФ и последующего окислительного фосфорилирования в почках очень велика. В почках потребляется 9% кислорода из общего его количества, используемого организмом.

Регуляция мочеобразования. Мочеобразование зависит прежде всего от кровяного давления в мальпигиевых клубочках, которое обусловлено величиной общего кровяного давления. Оно зависит также от уровня кровоснабжения почек, а следовательно, от вели­чины просвета кровеносных сосудов почек. Так как просвет крове­носных сосудов почек изменяется рефлекторным и нервно-гумо-

95S

ральными механизмами, то мочеобразование регулируется нервами и химическими веществами, гормонами и продуктами обмена ве­ществ, расширяющими и суживающими капилляры почек. Расши­рение кровеносных сосудов производят волокна блуждающих нер­вов, сужение — симпатических.

Количество функционирующих капилляров почек непостоянно и зависит от изменения тонуса симпатических волокон, иннервирующих эти капилляры. Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, вызы­вает изменения просвета капилляров почек. Сужение капилляров почек и падение общего кровяного давления уменьшают моче­образование, а расширение капилляров почек и повышение общего кровяного давления увеличивают мочеотделение. Доказано, что симпатические нервные волокна не только регулируют кровоснаб­жение почки, а следовательно фильтрацию мочи, но и являются секреторными, так как они регулируют также реабсорбцию воды и натрия. Влияние симпатических нервных волокон на реабсорб­цию привело к заключению, что они оказывают адаптационно-трофическое влияние, т. е. изменяют обмен веществ в клетках эпителия канальцев и тем самым реабсорбцию. Возбуждение сим­патических нервов и введение адреналина увеличивают реабсорб­цию. Это влияние симпатических нервов и адреналина на реаб­сорбцию продолжается в течение некоторого времени после того, как прекратилось их влияние на просвет кровеносных сосудов. Высшие .нервные центры, регулирующие мочеобразование, нахо­дятся в лобных долях больших полушарий и оказывают влияние на функцию почек через центры симпатической нервной системы, находящиеся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамической области.

Эмоции и нарушения психики вызывают у людей изменения мочеобразования. Большое увеличение мочеобразования можно вызвать у человека в гипнотическом сне, внушив ему, что он вы­пил много воды.

Регуляция мочеобразования в нормальных условиях произво­дится безусловными и условными рефлексами. Однако почка, лишенная иннервации (денервированная), функционирует, как нормальная. Но в денервированной почке количество образуемой мочи и ее состав не изменяются в соответствии с изменениями потребностей организма. Мочеотделение денервированной почки происходит на среднем уровне, оно отличается неустойчивостью и инертностью, так как изменяется медленнее.

Почки нормально функционируют и во время сна после пол­ного выключения функций больших полушарий головного мозга.

Диурез увеличивает многие продукты белкового обмена, осо­бенно мочевина, что приводит к усилению выведения из организма азота. Увеличение поступления в организм воды и солей также увеличивает диурез.

Регуляция непрерывного мочеобразования осуществляется главным образом нервно-гуморальным путем, и особенно поступле-

256

нием в кровь гормонов, которые оказывают влияние на рост ткани почек и на их функцию. К этим гормонам относятся соматотропный гормон (гормон роста) гипофиза и тиреотропный гормон, возбуждающий образование гормона тироксина в щитовидной железе; они увеличивают мочеобразование. Увеличение мочеобразования вызывает также мужской половой гормон.

Действие гормонов на мочеобразование зависит от исходного фона: при небольшом мочеобразовании оно увеличивается, а при большом — уменьшается.

В гипофизе образуется также антидиуретический гормон (вазопрессин), увеличивающий реабсорбцию воды в мочевых канальцах и таким образом уменьшающий и даже прекращающий диурез. Увеличение реабсорбции и уменьшение количества мочи вызывает увеличение содержания в ней мочевины и солей. Антидиуретиче­ский гормон (вазопрессин) регулирует выведение воды почками, а его образование в гипофизе регулируется, в зависимости от со­держания воды в крови и в. тканях, нервной системой по нервным волокнам, поступающим в нейрогипофиз. В настоящее время счи­тают, что антидиуретический гормон (вазопрессин) образуется не в нейрогипофизе, а в гипоталамической области и из нее поступает в нейрогипофиз.

Концентрация антидиуретического гормона (вазопрессин) в крови регулируется его выведением мочой; чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче. При прекращении по­ступления воды в организм его содержание в крови и моче увели­чивается и при этом уменьшается или прекращается мочеобразо­вание (анурия). Наоборот, после поступления в организм большого количества жидкости содержание гормона в крови и моче умень­шается и вызывается диурез.

Рефлекторная регуляция поступления гормона в кровь (осморегулирующий рефлекс) в зависимости от увеличения или умень­шения содержания воды в организме, имеет решающее значение для регуляции мочеобразования. В кровеносной системе находятся осморецепторы, которые раздражаются при повышении осмотиче­ского давления в результате недостатка воды в организме и повы­шения содержания солей. Это рефлекторно увеличивает поступле­ние в кровь антидиуретического гормона и задержку воды в организме, вследствие увеличения ее реабсорбции, что снижает осмотическое давление. Наоборот, при избыточном поступлении воды в организм уменьшение осмотического давления, действуя на осморецепторы, тормозит поступление в кровь антидиуретиче­ского гормона (вазопрессина), что уменьшает реабсорбцию и вы­зывает увеличение выведения воды из организма (водный диурез).

Антидиуретический гормон регулирует выведение воды из орга­низма, возбуждая секрецию в клетках почечных канальцев фер­мента, разрушающего межклеточное вещество, находящееся между клетками почечных канальцев и собирательных трубок. Это вызы­вает пассивную реабсорбцию воды, главным образом в петле