- •Справочный материал по Физиологии.
- •Глава 24 – Кровь.
- •Функции крови
- •Общий анализ крови
- •Объёмы крови
- •Реологические свойства
- •Липопротеины
- •Осмотическое и онкотическое давление
- •Кислотно-щелочное равновесие
- •Химические буферные системы
- •Клеточные элементы крови
- •Гемопоэз
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Метаболизмгемоглобина
- •Метаболизмжелеза
- •Фолиеваякислотаивитаминb12
- •Эритроцитарные антигены и группы крови
- •Редкиесистемы
- •Переливание крови
- •1. Общие положения
- •3. Техника иммуносерологических исследований
- •4. Пробы на индивидуальную совместимость крови донора и реципиента
- •Определениегруппыкрови(системаАв0)
- •Определениегруппыкровисистемыab0спомощьюстандартныхизогемагглютинизирующихсывороток
- •Определениегруппыкровипосистемеав0спомощьюмоноклональныхат
- •Лейкоциты
- •Определениелейкоцитарнойформулы
- •Возрастныеизмененияклетоккрови
- •Продолжительностьжизнилейкоцитов
- •Нейтрофилы
- •Эозинофилы
- •Базофилы
- •Моноциты
- •Кровяные пластинки
- •Гемостаз
Эозинофилы
Эозинофил (рис. 24–19, см. также рис. 24–2, 4) — зернистый лейкоцит, участвующий в аллергических, воспалительных и антипаразитарных реакциях. Эозинофилы составляют 1–5% лейкоцитов, циркулирующих в крови. Их количество изменяется в течение суток и максимально утром. Эозинофилы в течение нескольких дней после образования остаются в костном мозге, затем циркулируют в крови 3–8 часов, большинство из них выходит из кровотока. Эозинофилы мигрируют в ткани, контактирующие с внешней средой (слизистые оболочки дыхательных и мочеполовых путей, кишечника). Размер эозинофила в крови >12 мкм, увеличивается после выхода в соединительную ткань до 20 мкм. Продолжительность жизни — предположительно 8–14 дней. Эозинофилы на своей поверхности имеют мембранные рецепторы Fc-фрагментов IgG, IgM и IgE, компонентов комплемента C1s, C3a, C3b, C4 и C5a, хемокина эотаксина, ИЛ5. Миграцию эозинофилов в тканях стимулируют эотаксин, гистамин, фактор хемотаксиса эозинофилов ECF, ИЛ5 и др. После выполнения своих функций (после дегрануляции) или в отсутствие факторов активации (например, ИЛ-5) эозинофилы погибают.
Рис.24–19.Эозинофил[11]. Ядро эозинофила обычно образует два крупных сегмента, соединённых тонкой перемычкой. В цитоплазме содержится умеренное количество типичных органелл, гликоген. Крупные гранулы овоидной формы содержат электроноплотный материал — кристаллоид. Клетка образует цитоплазматические выросты, при помощи которых перемещается в тканях.
Специфическиегранулы. В цитоплазме эозинофила присутствуют крупные и мелкие специфические гранулы (красно-оранжевые).Крупныегранулыразмером 0,5–1,5 мкм имеют овоидную форму и содержат удлинённый кристаллоид. Кристаллоид имеет структуру кубической решётки и состоит в основном из антипаразитарного агента — главного щелочного белка (MBP). В крупных гранулах также присутствуют нейротоксин (белок X), пероксидаза эозинофила EPO, гистаминаза, фосфолипаза D, гидролитические ферменты, кислая фосфатаза, коллагеназа, цинк, катепсин.Мелкиегранулысодержат арилсульфатазу, кислую фосфатазу, пероксидазу, катионный белок эозинофилов ECP. При аллергических и воспалительных реакциях содержимое гранул секретируется (дегрануляция).
Метаболическаяактивность. Как и нейтрофилы, эозинофилы синтезируют метаболиты арахидоновой кислоты (липидные медиаторы), включая лейкотриен LTС4ифактор активации тромбоцитов PAF.
Активация. Эозинофилы активируются множеством факторов из самых различных клеток: интерлейкинами (ИЛ2, ИЛ3, ИЛ5), колониестимулирующими факторами GM-CSF и G-CSF,фактором активации тромбоцитов PAF, фактором некроза опухолей TNF, интерферонами и факторами из паразитов.
Хемотаксис. Активированные эозинофилы перемещаются по градиенту факторов хемотаксиса — бактериальных продуктов и элементов комплемента. Особенно эффективны в качестве хемоаттрактантов вещества, выделяемые базофилами и тучными клетками —гистамини фактор хемотаксиса эозинофилов ECF.
Функции. Уничтожение паразитов, участие в аллергических и воспалительных реакциях. Эозинофилы способны к фагоцитозу, но менее выраженному, чем у нейтрофилов.
Уничтожениепаразитов. Эозинофилия возникает при многих паразитарных болезнях. Эозинофилы особенно активно уничтожают паразитов в местах их внедрения в организм, но менее эффективны в отношении паразитов, достигших области окончательной локализации. После активации АТ и компонентами комплемента эозинофилы выделяют содержимое гранул и липидные медиаторы, что оказывает повреждающее действие на паразитов. Секреция содержимого гранул запускается в течение нескольких минут и может продолжаться несколько часов.
Участиеваллергическихреакциях. Содержимое гранул эозинофилов инактивирует гистамин и лейкотриен LTС4. Эозинофилы вырабатывают ингибитор, блокирующий дегрануляцию тучных клеток. Медленно реагирующий фактор анафилаксии (SRS-A), выделяемый базофилами и тучными клетками, также ингибируется активированными эозинофилами.
Участиеввоспалительныхреакциях. Эозинофилы отвечают хемотаксисом на многие сигналы, исходящие из эндотелия, макрофагов, паразитов и повреждённых тканей.
Побочныеэффектыэозинофилов. Секретируемые эозинофилом вещества могут повреждать нормальные ткани. Так, при постоянном высоком содержании эозинофилов в крови хроническая секреция содержимого гранул эозинофилов вызывает тромбоэмболические повреждения, некроз тканей (особенно эндокарда) и образование фиброзной ткани. IgE-стимуляция эозинофилов может вызывать обратимые изменения проницаемости сосудов. Продукты секреции эозинофилов повреждают бронхиальный эпителий, активируют комплемент и систему свёртывания крови.