2. Порядок Peronosporales (Oomycota). Переход к паразитическому образу жизни, конидии, их биологический смысл. Основные виды, их жизненные циклы и значение.

• Вегетативное тело: неклеточный хорошо развитый мицелий, на котором развиваются морфологически обособленные от мицелия спорангиеносцы с различным типом ветвления. В состав оболочек гиф входит целлюлоза. Мицелий в начале развития несептированный, но впоследствии изредка образует перегородки, чаще всего при отделении старых участков гиф от нарастающих новых. Гаустории.

• Зооспорангии овальные, яйцевидные, шаровидные.

• Зооспоры почковидного типа с двумя боковыми жгутиками (перистый - вперед; гладкий - назад).

• Половой процесс: оогамия. В оогонии формируется одна яйцеклетка, и часть его содержимого остается в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку. Образование периплазмы можно рассматривать как прогрессивный признак в эволюции этого класса, т.к. она обеспечивает лучшее развитие ооспоры и её оболочки.

• В эволюции два направления: выход на сушу, переход от сапрофитизма к паразитизму на высших растениях. В рез-те выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются конидиями, а в рез-те преспособления к паразитизму возникают специализированные приспособления к паразитному питанию – гаустории, характерные для облигатных паразитов.

• Кони́дии — неподвижные споры бесполого размножения у грибов. Образуются в результате митоза. Они являются гаплоидными клетками, генетически идентичными гаплоидным родительским. При благоприятных условиях развиваются в новый организм и способствуют распространению, то есть служат как для размножения, так и для расселения. Морфология этих специализированных конидиеносцев часто различается даже у близких видов и служит для их различения.

• Для длительного переживания при неблагоприятных условиях среды мицелий формирует хламидоспоры — образования с относительно толстой оболочкой и с большим запасом питательных веществ.

• Сапротрофы, паразиты.

• Водные, наземные.

• Phytophthora infestens, Plasmopara aegopodii (ЛОЖНАЯ МУЧНИСТАЯ РОСА), Peronospora sp. (Царство STRAMENOPILA, Отдел Oomycota, Класс Oomycetes, Порядок Peronosporales).

• По строению спорангиеносцев и способам прорастания зооспорангиев выделяют четыре семейства: питиевые (Pythiaceae), фитофторовые (Phytophthoraceae), пероноспоровые (Peronosporaceae), альбуговые (Albuginaceae).

• Жизненный цикл Phytophthora infestens: диплофазный. В ж.ц. две стадии: бесполая и половая.

• Бесполая стадия. Воздушные гифы гриба (на листьях) формируют спорангии. Спорангии на поверхности листьев образуют подвижные двужгутиковые зооспоры. Зооспорангий прорастает зооспорами (2n), которые выходят по одной или иногда сначала одеты общим пузырем. С помощью жгутиков зооспоры передвигаются некоторое время в воде, затем теряют жгутики, покрываются оболочкой (инцистируются) и прорастают ростковой трубкой в ткань растения (лист). В тканях гифа развивается в многоядерный нечленистый мицелий. Споры смываются с ботвы, проникают в почву и заражают клубни.

• Половой процесс происходит только при наличии в популяции двух типов спаривания, обозначаемых как А1 и А2 (гифы с клубня и гифы с листа). При слиянии оогония (n) и антеридия (n), R!, образованных мицелиями разного типа спаривания, появляются ооспоры (2n). Они покрыты толстой оболочкой, что обеспечивают сохранение возбудителя болезни в неблагоприятных условиях. После перезимовки ооспоры прорастают ростковыми трубками, на конце которых образуются спорангии.

• Жизненный цикл: Plasmopara aegopodii (ЛОЖНАЯ МУЧНИСТАЯ РОСА). Гаустории проникают в клетки растения-хозяина. Межклеточный мицелий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет - это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина, в межклетниках и выявляется часто уже весной. Роль ооспор - гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах.

__________________________________________________________________________________________________________________________________