Билет №5

1. Лишайники. Общая характеристика. Распространение в природе. Субстратные группы.

Лишайники – симбиотрофные организмы, состоящие из микобионтов (грибы) и фотобионтов: популяций водорослей (включая цианобактерии), расположенных экстрацеллюлярнно между грибными гифами.

• Вегетативное тело: слоевище (белое, серое, сизое, зеленоватое, различных желтоватых, оранжевых, коричневых оттенков, почти черных).

• Док-ва двойственной природы ( C. Швенденер):

• Морфолого-анатомическое строение лишайников;

• Отсутствие генетических связей между фотобионтом и микобионтом;

• Возможность изолирования в чистую культуру микобионта и фотобионта;

• Возможность ресинтеза лишайника из спор микобионта и соответствующей культуры фотобионта на синтетических средах.

• 85% лихенизированных аскомицетов образуют ассоциацию с одноклеточными или нитчатыми зелеными водорослями, 10% - с синезелеными водорослями (цианобактериями), 3-4% - и с зелеными водорослями и с цианобактериями (в целафодиях).

• Цианобактерии: Dichotrix, Chlorococcus, Hyella, Calothrix, Scytonema, Stigonema, Nostoc, Gloeocapsa.

• Зеленые водоросли: Myrmecia, Coccomyxa, Chlorococcum, Gloeocystis, Trentepohlia, Stichococcus.

• Желтозеленые водоросли: Heterococcus.

• Бурые: Petroderma.

• Отличия строения гиф микобионта от строения гиф грибов: гифы имеют утолщенные клеточные стенки, более широкие поперечные перегородки.

• У лишайников, развивающихся на карбонатных породах, в гифах нижней части слоевища образуются крупные вздутые, мешковидной или шаровидной формы клетки с большим кол-вом жира.

• Специальные типы гиф:

• Ищущие гифы - боковые ответвления обычных гиф и имеют вид длинных тонких нитей с перегородками лишь у самого основания. Функция: поиск фотобионтов.

• Охватывающие гифы – боковые ответвления ищущих гиф, захватывающие и оплетающие клетки или нити водоросли. Делятся поперечными перегородками на короткие, вступают в контакт с будущим фотобионтом.

• Двигающие гифы служат для перемещения клеток фотобионта в растущий край слоевища.

• Морфология и анатомическое строение слоевищ аскомицетных лишайников.

• Лепрозное слоевище. У представителей порядка Lecanorales (видов рода Chaenotheca), порядка Arthoniales (виды рода Chrysothrix), виды Lepraria. Белый, палевый или сернисто-желтый налет пундры на скалах или коре деревьев. Гифы микобионта хаотически переплетены и оплетают группы одноклеточных зеленых водорослей. Поверхности клеточных стенок гиф гидрофобны. Развиваются в сухих, затемненных местах.

• Накипное слоевище. Встречается во всех порядках (кроме Peltigerineae). Развивается на поверхности или внутри субстрата, плодовые тела выступают наружу. Слоевище выглядит как тонкая или толстая, гладкая или бородавчатая корочка. Корочка – спрошная или поделенная трещинками на ареолы. Развиваются на каменистом субстрате. У нек. по краю слоевища – нелихенизированная зона – подслоевище (черного или белого цвета). Прочно срастается с субстратом.

• Гомеомерное слоевище. Характеризуется отсутствием обособленной зоны фотобионта и воздушной полости внутри слоевища. Гифы микобионта растут внутри желатинового чехла цианобактериальной колонии, контактируя с клетками фотобионта, но не проникая в их муреиновые мешочки. В слизистых лишайниках фотобионт влияет на морфологию, водный обмен, определяет окраску слоевища. Коровый слой отсутствует у большинства.

• Гетеромерное слоевище. У большинства листоватых и кустистых лишайников. Состоит из нескольких слоев.

• Листоватое слоевище. Распростерто по субстрату и имеет вид чешуек, розеток или крупных, разрезанных на лопасти пластинок. На верхней стороне плотное переплетение гиф (верхняя кора). Снизу её может не быть.

• Кустистое слоевище. Имеет форму ветвящихся лент или разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только своим основанием. Слоевище растет вертикально вверх или вбок от субстрата или свисает вниз в виде более или менее длинных прядей. У продвинутых есть коровый слой, развивающийся с обеих сторон или только с одной.

• Анатомическое строение слоевища:

• Коровый слой (псевдопаренхима) образован параллельно или перпендикулярно расположенными по отношению к поверхности слоевища, плотно прилегающими друг к другу гифами микобионта. Гифы имеют гидрофильные клеточные оболочки и выделяют большое кол-во глюканов типа лихенина или пустулина, которые склеивают гифы, так что они оказываются в желатиновом матриксе. В толстом коровом слое имеются аэрационные поры: цифеллы – расхождение гиф корового слоя, псевдоцифеллы – при разрыве гиф. Коровый слой придает лишайникам эластичность, механическую прочность, поступление света к фотобионтам обусловлена гидратацией корового слоя, задерживают свет.

• Сердцевинный слой (плектенхима) образован слабо переплетенными гифами микобионта, которые покрыты слоем гидрофобного белка гидрофобина. Пространство между гифами заполнено воздухом. Откладывается большое кол-во кристаллов вторичных метаболитов, повышая гидрофобность гиф. Цефалофодии внешние или внутренние (в сердцевинном слое).

• Зона фотобионта расположена у периферии сердцевинного слоя, ближе к верхней поверхности. Первичный фотобионт – зеленая водоросль, вторичный фотобионт – цианобактерия, которая располагается в специальных вместилищах – цефалодии. Цефалофодии внешние или внутренние (в сердцевинном слое).

• Ризоиды представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток. Образуются из клеток гиф корового слоя.

• Ризины – сплетения гиф с сильноразветвленными кончиками.

• Гомф образован гифами нижнего корового слоя и сердцевины, но внешне похож на толстую короткую ножку. Псевдогомф образован только гифами сердцевины.

• Взаимодействие микобионта с фотобионтом. У микобионтов имеются гифы, которые могут формировать апрессории и гаустории, проникающие в клеточную стенку, но не проникающие в плазмалемму фотобионта. Выделяемые микобионтом секреты представляют собой гидрофобный матрикс, располагающийся на поверхности гиф. Фотобионт получает от микобионта воду и питательные соли, а микобионт получает продукты фотосинтеза от водорослей, а от цианобактерий азотистые соединения. В местах контакта лихенизированных аскомицетов с цианобактериями гифы микобионта образуют выросты, проникающие в желатиновые чехлы цианобактериальной колонии, но не проникают в их муреиновые мешочки.

• «Стенка к стенке» у накипных и листоватых лишайников, фотобионтами которых являются зеленые водоросли Coccomyxa или Elliptochlorus. В наружном слое клеточных стенок этих водорослей содержится спорополенин – энзиматически неразрушаемое вещество, подобие биополимера.

• Внутриклеточная гаустория пальцеобразной формы образуют микобионты, в слоевищах накипных лишайников, фотобионтами которых являются зеленые водоросли (из родов Trentepohlia, Trebouxia).

• Внутримембранная гаустория I-го типа. Короткие палочковидные гаустории, проникающие внутрь клеточной стенки Trebouxia. У Lecanorales, имеющих накипное или чешуйчатое слоевище.

• Внутримембранная гаустория II-го типа. У лишайников с листоватыми и кустистыми слоевищами, фотобионтом которого является Trebouxia. Микобионт образует едва различимые внутристенные гаустории, не деформирующие клеточные стенки фотобионта. Характерно для Teloschistineae и Lecanorineae.

• Вегетативное размножение основано на способности слоевища регенерировать из отдельных участков.

• Фрагментация происходит механически.

• Соредии состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, окруженных сплетением тонких, состоящих из коротких клеток, гиф микобионта. Скопление соредий в виде порошистой или гранулированной массы – соралии. Соредии образуются в зоне фотобионта. У слизистых лишайников соредии отсутствуют.

• Изидии представляют собой маленькие выросты на верхней поверхности слоевища. Повторяют строение таллома лишайника. Образуются путем разрастания и выпячивания гиф корового слоя. Увеличивают ассимиляционную поверхность слоевища, участвуют в аэрации внутренних слоев слоевища. Лишайники образующие соредии, не образуют изидии и наоборот.

• Бесполое размножение конидиальными анаморфами. Конидии образуются в конидиомах (пикнидиях), имеют одиночную пору, открывающуюся на вершине. Типы конидий: микро-, мезо-, макроконидии.

• Половое размножение свойственно только микобионту. В рез-те полового процесса образуются плодовые тела, дающие споры.

• Развитие плодового тела асколокулярных лишайников. Развитие стромы, в которой закладывается архикарп, а затем появляются особые камеры – локулы, в которых формируются сумки со спорами. Большая грибная часть между локулами отмирает. Остаются отдельные вертикально расположенные гифы, сросшиеся своими верхушками, - парафизоиды.

• Развитие плодового тела аскогимениальных лишайников. Архикарп закладывается в верхней части сердцевинного слоя среди вегетативных гиф. В плодовых телах формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними грибными гифами – парафизами. Верхушки парафиз не срастаются.

• Лишайники образую апотеции, гистеротеции, перитеции. В апотециях различают диск и округлый валик окружающий диск. Гаматеций развивается на поверхности диска: Три слоя: 1) Эпитеций образован выступающими над сумками окрашенными и плотно прилегающими друг к другу концами парафиз. Защищает сумки со спорами. 2) Гимениальный слой – в нем находятся сумки со спорами и парафизы. 3) Гипотеций образован основаниями парафиз и здесь располагается аскогенный аппарат. Эксципул – слой гиф, окружающий гимениальный слой и гипотеций. Верхняя часть – паратеций, внешняя боковая часть – амфитеций.

• Три типа апотециев: 1) Лецидеевый. Эксципул хорошо развит. Диск апотеция и край очень твердые и имеют одинаковую, обычно темную окраску. Верхний, кольцевой край эксципула называют собственным краем апотеция. 2) Леканоровый. Развивается слоевищный край, в котором имеются клетки фотобионта. Происходит он из кольцевого края амфитеция эксципула. Имеет коровый слой и зону водорослей. У гетеромерных еще и сердцевинный слой. 3) Биаторовый. По строению сходен с лецидеевым. Отличаются более мягкой консистенцией и обычно светлоокрашены гифами эксципула и светлой окраской диска.

• Перитеций. Снаружи гимениальный слой окружает светло- или темноокрашенная оболочка – эксципул, состоящий в свою очередь из нескольких слоев гиф, разделенных на удлиненные клетки. Эксципул бывает снаружи покрыт оболочкой – покрывальцем. Около устьица развиваются особые защитные нитевидные гифы – перифизы.

• Типы сумок: 1) Прототуникатные – тонкая оболочка, недифференцированная, разрушается или лизируется, аскоспоры высвобождаются пассивно. 2) Унитуникатные – оболочка из двух слоев, но оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои не разделимы между собой. Без крышечки. 3) Фисситуникатные – при освобождении спор оболочки разъединяются, внутренняя сумка выпрыгивает из расколовшейся. 4) Леканоровые – два слоя не отделимы друг от друга. Внутренний слой более толстый, уплощен на вершине. Осевое тельце при выходя спор растягивается и выдается наружу в виде клюва. Стенка сумки, толус (верхушечный купол), окулярная камера, осевой канал, цитоплазма сумки.

• Экологические группы лишайников.

• Эпигейные (напочвенные) лишайники поселяются на бедных питательными веществами почвах (песчаных, торфянистых, щебнистых), малопригодных для развития растений. Кислая реакция pH. Встречаются кочующие формы, переносящиеся ветром, и постоянно прикрепленные формы. Тундра, лесотундра – роды Cladonia, Alectoria, Cetraria, Stereocaulon, Peltigera, Nephroma. Растут вдоль дорог, на опушках. В пустынях и полупустынях – накипные формы.

• Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате. Лепрозные, накипные, листоватые, кустистые слоевища. Накипные могут быть эндолитными – со слоевищем, целиком погруженным в субстрат, и полуэндолитными – внутри субстрата находится только сердцевина и прикрепляющие слоевище гифы, а верхняя кора и зона фотобионта расположены снаружи. Накипные: Lecanora, Lecidea, Aspicilia, Acarospora, Rhizocarpon. Листоватые: Parmelia, Physcia, Umbilicaria. Кустистые: Sphaerophorus, Stereocaulon. Кальцефильные виды – на известняках, кальцефобные виды – на гранитах.

• Эпифитные лишайники растут на стволах и ветвях деревьев и кустарников, включают накипные, кустистые и листоватые формы. Накипные могут быть гипофлеоидные виды, слоевища которых растут под корой, а на поверхность выступают только плодовые тела, и эпифлеоидные, слоевища которых произрастают на коре. Роды Bryoria, Evernia, Usnea, Parmelia, Hypogymnia, Physcia, Xanthoria.

• Эпиксильные лишайники развиваются на обработанной, обнаженной или гниющей древесине. Накипные, листоватые и кустистые лишайники.

• Эпибриофитные лишайники обитают на дерновинках мхов. В лесах северной и умеренной зон: роды Cladonia, Peltigera, Nephroma. В тундре на мхах много накипных лишайников. В субтропиках: роды Physcia, Collema, Lobaria).

• Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых пород, произрастают в тропиках и субтропиках. На кавказе на листьях чая Fellhanera bouteillei. Лишайник снижает фотосинтез и ослабляет куст.

• Амфибические (водные) лишайники растут в близи воды или в местах, часто заливаемых морем, или погружены в воду. Защита органов размножения микобионта, закладываются глубоко в слоевище.

• Ксерофитные лишайники развиваются в открытых, сухих местообитаниях. Преобладают в степных и пустынных районах, в северных районах на известняках. Эпинекральный слой, коровый слой утолщен, плодовые тела глубоко в слоевище.

• Значение лишайников.

• Аккумулируют солнечную энергию.

• Разлагают органические и минеральные вещества.

• Колонизируют субстраты, непригодные для поселения других растений.

• Участвуют в «биологическом выветривании», подготавливая почву для других организмов.

• Эпигейные лишайники препятствуют микоризообразованию, тормозят прорастание семян, развитие проростков растений, обогащают почву органическими веществами.

• Индикаторы чистоты воздуха.

• В тундре – корм для оленей и домашних животных.

• Получение красок и лакмуса.

• Продуцируют антибиотические вещества.