32) Дыхательная цепь ферментов

Транспорт протонов и электронов от восстановленных субстратов к -ки слороду в процессе тканевого дыхания осуществляется с помощью ряда окис-лительно-восстановительных ферментных систем (редокс-систем). Различают три главных вида оксидоредуктаз – окислительно-восстановительных фермен-тов:

1) пиридинзависимые дегидрогеназы (пиридинферменты, пиридин-протеиды или ПП), коферментом которых служат НАД или НАДФ;

2) флавинзависимые дегидрогеназы (флавопротеиды или ФП), у которых простетической группой служат ФМН или ФАД;

3) цитохромы, содержащие в качестве простетической группы гем.

Функция переносчиков водорода выполняется динуклеотидами(НАД) благодаря тому, что они могут существовать в окисленной и восстановленной формах.

Все пиридинпротеиды являются анаэробными дегидрогеназами,т.е. они передают атомы водорода на ближайший в окислительной цепи другой фер-мент, но не на кислород.

Цитохромную систему образуют несколько оксидоредуктаз,имеющих в качестве простетических групп железопорфирины.

Соединяясь с белками, железопорфирины разных типов дают начало группе хромопротеидов, объединяемых под общим названием цитохромы. Каждый индивидуальный цитохром обозначается строчной латинской буквой а, в, с, и т.д. с соответствующим порядковым индексом (например: а, а3; с, с1, и т.д.), а класс цитохрома – прописной латинской буквой А, В, С и т.д. Принад-лежность цитохрома к определенному классу определяется строением просте-тической группы (железопорфирина), а окончательная индивидуальность– строением апофермента (белка).

В митохондриях клеток высших животных и растений идентифицировано пять различных цитохромов: в, с1, с, а, а3. В эндоплазматической сети обнару-

жены еще цитохромы – в5 и Р450.

Митохондриальная дыхательная цепь включает следующие компоненты:

1) флавопротеид (ФП), содержащий в качестве простетической группы (кофермента) ФМН;

2) кофермент Q (или убихинон);

3) железосерные белки, содержащие негеминовое железо;

4) цитохромы в, с1, с, а, а3.

33) Окислительное фосфорилирование

Процесс переноса протонов и электронов по дыхательной цепи, локализо-ванной во внутренней мембране митохондрий,к конечному акцептору элек-тронов – молекулярному кислороду – сопровождается очень большим умень-шением свободной энергии. Иначе говоря, передвигаясь от одного переносчи-ка электронов к другому, электроны опускаются, на все более низкие энерге-тические уровни, отдавая порциями свою энергию.

При окислительном фосфорилировании с помощью дыхательной цепи и сопряжено с транспортом протонов и электронов по всей цепи происходит ак-тивирование неорганического фосфата и передача его затем на АДФ с образо-ванием АТФ.

Величина фосфорилирования выражается показателем эффективности окислительного фосфорилирования, характеризующегося отношением:

количество этерифицированного фосфата (вm аР)

количество связанного кислорода (вm аО)

Процесс окислительного фосфорилирования протекает внутри митохонд-рий – субклеточных частичках специфического строения. В клетках их может находиться от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч.Характерной особенностью строения митохондрий является наличие у них двух мембран, из которых внутренняя имеет большую протяженность и образует выпячивания (кристы), погруженные во внутреннее основное вещество митохондрий, назы-ваемое матриксом.

Следует, однако, сказать, что ряд молекулярных механизмов окислитель-ного фосфорилирования в мембранах митохондрий все еще не ясны (механизм+переноса Н на наружную поверхность внутренней мембраны,механизм ис-пользования энергии АТФ-синтетазой).

Не следует думать, что любое окисление органических соединений в жи-вых организмах сопряжено с фосфорилированием, так же как и фосфорилирование не обязательно должно быть окислительным. В настоящее время известно несколько сот реакций окисления, но менее десятка их сопряжено с одно-временным активированием неорганического фосфата.

Кроме окислительного фосфорилирования различают также субстратное фосфорилирование.

Реакции расщепления субстрата, сопровождающиеся передачей энергии непосредственно неорганическому фосфату с образованием в результате этого другого фосфорилированного субстрата с макроэргической связью, называют субстратным фосфорилированием. В этом случае не участвует дыхательная цепь ферментов и не происходит превращения энергии, выделяемой в процес-се переноса электронов на кислород, в энергию фосфатной связи АТФ.

В качестве примера субстратного фосфорилирования можно привести ре-акцию превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту с образованием ГТФ из ГДФ и фосфата и последующего образования АТФ, имеющее место в ли-моннокислом цикле.

Биосинтез АТФ в животном организме осуществляется из АДФ и неорга-нического фосфата при активировании последнего за счет энергии окисления органических соединений при метаболических процессах в организме.