Гипоталамус

Образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна 3-го желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (Рис. 8).

Рис.8. Гипоталамус (разрез в сагиттальной плоскости):

1 – передняя спайка; 2 – гипоталамическая борозда; 3 – паравентрикулярные ядра; 4 – гипоталамическая дорзомедиальное ядро; 5 – задняя гипоталамическая область; 6 – серобугорные ядра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – гипофиз; 11 – зрительный перекрест; 12 – надзрительное ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро; 14 – терминальная пластинка

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток (или три группы ядер): переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ (например, полипептидов). Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигамво внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Также необходимо отметить, что в гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Кроме того, нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать специфический секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Эти ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней части гипоталамуса находится супраоптическое (надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза.

Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Именно поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. В гипоталамусе располагаются высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. Именно с гипоталамусом связаны чувство голода, жажды, насыщения, регуляция сна и бодрствования.

Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала ХХ в. и до настоящего времени показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы. Так, стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, торможение перистальтики кишечника и пр. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Данная область была названа В.Гессом эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением артериального давления, сужением зрачков, увеличением перистальтикт и секреции желудка, кишечника и т.д. Данная область гипоталамуса была обозначена В.Гессом как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.

Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только лишь условно говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса.

Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида.

Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему. Необходимо отметить, что клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс.

Ученые, базируясь на результатах клинических исследований выделяют две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

Гипоталамо-аденогипофизарная связь. В 70-е годы ХХ столетия было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней и средней долей мозга. В этих ядрах образуется два вида пептидов. Одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (либерины). Другие наоборот тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Как либерины, так и статины путем аксонного транспорта поступают в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система.

Гипоталамо-нейрогипофизарная связь. Еще в начале 30-х годов ХХ столетия было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супрооптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в окончания аксонов, образующих синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Данные гормоны регулируют процесс водного обмена в организме (реабсорбция воды в собирательных трубочках почек, активация центра жажды и питьевой режим).

В связи с выше сказанным необходимо отметить, что гипоталамус «принимает активное участие» и в терморегуляции. Не случайно в гипоталамусе выделены два «специализированных» центра: теплоотдачи и теплорепродукции.

Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появление тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

Центр теплорегуляции локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, повышение тонуса мышц (вплоть до появления мышечной дрожи), сужение сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, питьевого, агрессивно-оборонительного и пр., направленных на выживание как каждого отдельного индивидуума, так и вида в целом.. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также в лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается в эмоционально окрашенном стремлении человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение же потребности и осуществляется через поведение. Вместе с тем, необходимо отметить, что в осуществлении даже биологических (инстинктивных) форм поведения гипоталамус обеспечивает лишь базовые механизмы. Социализация биологического поведения связана с новой корой, в частности, - лобными ее долями.

Рассмотрим некоторые примеры участия гипоталамуса в регуляции поведенческих проявлений человека.

Пищевое поведение. В медицинской практике доказано, что патологические, органические нарушения в области гипоталамуса (опухоли, кровоизлияния, воспаление) вызывают резкие нарушения пищевого поведения (увеличение потребления пищи или полный отказ от нее). Небольшую зону в области латерального гипоталамуса ученые определили как центр голода, а часть гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер была названа центром насыщения. Также учеными доказано, что часть нейронов пищеварительного центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкоза, аминокислоты, жирные и органические кислоты) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и пр.) и их уровень оказывает определенное воздействие на импульсную активность этих нейронов.

Питьевое поведение. Исследования, проведенные в 1958г. Б.Андорсоном показали, что электрическое раздражение определенных областей гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Этот центр учеными был назван «центром жажды». Его разрушение приводит к полному отказу от приема воды (адипсии). Также на активность центра жажды влияют импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) рецепторов, а также концентрация в крови некоторых гормонов (например, антидиуретических).

Агрессивно-оборонительное поведение. Агрессивные и оборонительные реакции были получены учеными в экспериментальных условиях при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса (исследования В.Гесса). Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса приводит к ликвидации агрессивного поведения. Ученые делают вывод, что при осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с серым веществом среднего мозга. Именно в этой структуре мозга в 1968 г. Д.Адамсом были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают агрессивные реакции и не возбуждаются при позитивных проявлениях. Кроме того на агрессивное поведение стимулирующее воздействие оказывают различные андрогены (особенно тестостерон).

Поведение «бодрствование – сон». Клиническое изучение больных с поражениями гипоталамуса позволило ученым сформулировать предположение о том, что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования» - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса подтвердили данный вывод. Однако роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является специфическим водителем этого околосуточного ритма. Регуляция гипоталамуса околосуточных биоритмов осуществляется совместно с эпифизом (связь гипоталамуса и эпифиза осуществляется через систему аксонных связей).

Эпифиз (шишковидная железа) – это эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга. Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние (воздействует на тормозные нейроны лимбической системы, усиливают процесс торможения, а также оказывают транквилизирующее воздействие). В связи с этим, эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Его выделение зависит от времени суток (максимальное выделение ночью).