1. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В КЛАССЕ ПТИЦЫ. РЕГУЛЯЦИЯ МИГРАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ.

Суточная и сезонная периодичность жизнедеятельности в высокой степени характерны для птиц. В основе периодических процессов ле­жит выработанная в процессе эволюции внутренняя (эндогенная) ритмика отдельных физиологических процессов и общей актив­ности, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологиче­ской ситуацией; другие выступают как «датчики времени», спо­собствующие синхронизации эндогенных циклов с ходом законо­мерных изменений внешних условий. В качестве таких датчиков времени могут выступать многие факторы среды, но в эволюции птиц основное синхронизирующее значение получил режим осве­щенности как наиболее устойчивый, не зависящий от других воздействий фактор, имеющий четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерные изменения длины светового дня) периодичность. Только на экваторе продолжительность дня и ночи не имеет сезонных изменений; регуляция биологиче­ских ритмов у птиц, обитающих в этой зоне, осуществляется дей­ствием иных факторов.

Периодичность размножения и определяющие ее факторы. Размножение, линька и миграции у птиц, как и у многих других животных, обычно строго периодичны и, как правило, не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют значительных энергетических затрат и совершенно различного поведения, отношения к территории и ее защитным возможностям. Положительный энергетический баланс у многих видов может быть обеспечен в течение большего периода времени, чем занимает цикл размножения. Длительный отбор привел к тому, что у всех видов размножение начинается так, чтобы вылупление птенцов приходилось на наиболее кормный период года (для данного вида на определенной территории), что резко по­вышает выживаемость потомства. В умеренных и высоких широтах основным внешним фактором, определяющим перио­дичность размножения, служит закономерное изменение про­должительности дня. У птиц, зимующих в тропиках, при прак­тически не меняющейся продолжительности дня начало мигра­ции и первые стадии формирования половых продуктов определяются внутренней годовой ритмикой физиологических процессов, а уже в ходе миграции, когда птицы влетают в зону увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего регулирующего фактора начинает действовать свет. Дозревание половых клеток проходит под стимулирующим воздействием положительных температур; вероятно, сказыва­ется и улучшение питания (увеличение витаминов и т. п.). По­следние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки стимулируются присутствием активного полового партнера, на­личием удобных мест для устройства гнезда, доступностью под­ходящего материала для постройки гнезда и т. п. При отсут­ствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается. Благодаря определяющему воздействию погодных и кормо­вых факторов непосредственно на начало кладки, в годы с поздней весной размножение задерживается, а в годы с ранней весной, наоборот, начинается раньше. Может задержать начало размножения и только недостаток корма. В тропиках, в условиях не изменяющейся продолжительности дня, в качестве основного регулирующего фактора часто вы­ступает влажность; она действует, видимо, не прямо, а через доступность и состав кормов. У видов, населяющих тропические районы с мало меняющи­мися в течение года условиями питания, периодичность размно­жения и линьки, видимо, целиком определяются внутренней ритмикой. Начало следующего размножения определяется про­должительностью линьки, наступающей после предыдущего удачного или неудачного периода размножения.

Линька. Перья постепенно выцветают и обнашиваются. Восстановле­ние оперения осуществляется в процессе линьки, протекающей периодически, в определенные сезоны года. Благодаря линькам обеспечивается возрастная и свойствен­ная многим видам сезонная смена нарядов, отличающихся по структуре и окраске перьев, а часто и по теплоизоляционым свойствам. Периодичность линьки определяется сложным взаимодействием эндогенных ритмов, обычно синхронизирующихся с внешними условиями; линька регулируется нейрогуморальной системой

Миграции. Население птиц земного шара находится в непрерывном движении. Преимущества, которые получают птицы благодаря полету и своей способности быстро преодолевать по. воздуху огромные пространства, ставят птиц в особые условия по отношению ко всем остальным представителям животного мира. Птицы широко используют эту возможность, и в их жиз­ни миграции имеют огромное значение.

Миграционное состояние (такой отстой, прежде чем писать, прочесть!)

Миграционное состояние складывается из значительного числа компонентов; большая часть из них является скрытой, существующей на фоне миграционного беспокойства и миграционного увеличения массы тела, вызванного миграционным ожирением.

Длительность периода миграционного ожирения у птиц одного вида и даже выводка отличается в 1.5-2 раза. Локомоторная активность у белой и жёлтой трясогузок, лугового конька, веснички была велика в период послегнездовых кочёвок, снижалась к моменту завершения линьки, вновь возрастала до максимальных величин с началом накопления жира и сохранялась на достаточно высоком уровне в течение 2-3 месяцев, до конца ноября - декабря. Все эти птицы беспокоились и в ночное время.

Сроки окончания ночного беспокойства и снижения уровня локомоторной активности до зимнего минимума у большинства видов совпали с началом редукции жировых запасов. У краснозобых коньков и лапландских подорожников прекращение ночного беспокойства не сопровождалось полной редукцией подкожных жировых резервов.

2.СИГНАЛИЗАЦИЯ В ПОВЕДЕНИИ ПТИЦ. ВОКАЛИЗАЦИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПТИЦ. ПРИМЕРЫ.

Некоторые особенности сигнализации

По сравнению с другими группами животных птицы обладают высокоразвитым и сложным общением. В отличие от млекопитающих, (ольфакторное общение), в сигнализации птиц ведущими каналами являются акустический и оптический.

В общении птиц используются и врожденные, и приобретенные сигналы, сложные композиции сигналов, включающие наследственно закрепленные и заученные элементы. Разнообразные сигналы сопровождают все жизненные ситуации, обеспечивая успешное осуществление важных для птицы поведенческих реакций, связывая их в сложные последовательности, следующие друг за другом. Различные формы активности птицы имеют сигнальное значение для окружающих ее популяционных и биоценотических партнеров.

В свою очередь источниками сигналов могут быть самые разнообразные органы- перья хвоста, крылышко, клюв и т.п. Большое сигнальное значение имеют оптические сигналы, проявляющиеся у птиц в различных позах. «Язык поз» у большинства птиц сложно сочетается с «языком цвета». Принимая различные позы, птицы демонстрируют яркие участки оперения, рисунок окраски, отдельные цветовые пятна и т. д. Используя оптическую сигнализацию, птицы часто сопровождают ее звуковыми сигналами. В нижней гортани. птиц действуют не один, а целых четыре источника голосообразования, каждый из которых вносит свой вклад в излучаемый сигнал. В голосообразовании птиц принимает участие верхняя гортань, петли трахеи и барабаны, имеющие резонансное значение. Именно благодаря этим образованиям сигналы птиц модулируются по частоте и амплитуде, приобретают сложный временной рисунок, значительно увеличивая объем и дробность закладываемой в них информации. Благодаря линьке (или обнашиванию) меняется характер окраски, и это в свою очередь приводит к изменению сигнальных функций оперения.

Популяционное и биоценотическое общение

Большая группа ювенильных сигналов обеспечивает общение птенцов с родителями и между собой. Это общение начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец еще находится в яйце. В момент вылупления с помощью общения обеспечивается согласованность в действиях птенцов и родителей. Агрессивные сигналы связаны со многими экологическим ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью и широко используются в различных ситуациях — появление наземного или воздушного хищника, человека и т. д. Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия, издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Пищевые и стайные сигналы, несмотря на большое разнообразие выполняют сходные функции, координируя поведение стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собирают птиц к обильному корму, найденному особью. Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согласованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насиживании и выкармливании молодых, защите гнездовой территории. Территориальные функции выполняет комплекс специализированных сигналов, содержащих акустические и оптические компоненты. Важной отличительной особенностью сигналов размножения является половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существенно отличается от такового самок.

Песня отличается от всех остальных акустических сигналов, называемых позывами, своей длительностью и сложным рисунком, полифункциональностью, индивидуальной и популяционной изменчивостью. Функциональное значение песни: территориальные функции, экологические в широком смысле, опознавательно - ­половые и селективно-половые, встречу полов, привлечение самок, синхронизацию полового цикла и т. д.

Пренатальные стадии развития голоса у птиц:

На 11 день инкубации становление легочного дыхания___ «щелкающие звуки эмбрионов».

Видоспецифичная слуховая сигнализация между эмбрионами и взрослыми птицами обеспечивает синхронизацию вылупления выводка и поддержание стабильности его дальнейшего существования

У выводковых и полувыводковых птиц «щелкающие» звуки служат основой для акустической стимуляции эмбрионов, приводящей к ускорению их развития и синхронизации вылупления.

Момент проклева скорлупы – вылупление. Формирование звуков дискомфорта, комфорта, выпрашивания корма и др. – кроме сигналов тревоги.

Перед вылуплением эмбрионы активно отвечают сигналами «дискомфорта» на определенные внешние воздействия: охлаждение, резкие перевороты яиц, встряхивание и т. п.

«Комфортные трели», «сонные трели» (пастушковые, куриные, пластинчатоклювые) – при обогреве

Вылупление (Сигнал вылупления по параметрам близок к звукам дискомфорта).

Звуковая сигнализация на стадиях предвылупления у выводковых и полувыводковых птиц обеспечивает общение между эмбрионами в кладке, с одной стороны, и между эмбрионами и насиживающей птицей — с другой. Формирование основных типов акустических сигналов завершается перед вылуплением, что в последующем обеспечивает успешную акустическую ориентацию всего выводка

Акустическая стимуляция как фактор ускорения эмбрионального развития и синхронизации вылупления птенцов

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяются преимущественно на две группы: матуронатные - выводковые и имматуронатные-птенцовые

Явление синхронизации вылупления птенцов широко распространено у выводковых. Синхронный вывод птенцов обеспечивает возможность быстрого ухода выводка от гнезда. Достигается:

1. Прерывистым подогреванием яиц самкой (повышает обменные процессы у эмбрионов; происходит быстрое нарастание количества эритроцитов в крови). Предотвращение неравномерного развития эмбрионов в неодновременно отложенных яйцах.

2.1 Взаимостимуляция эмбрионов «щелкающими» звукам приводит к ускорению стабилизации дыхания и относительной стабилизации дыхательных ритмов.

2.2 Звуки, издаваемые насиживающей птицей. Вылупление птенцов происходит опережающими темпами и более дружно.

Птенцовый тип развития ( попугаи, стрижи, дятлы, воробьинообразные и т. д.) неоднородна по физиологической зрелости птенцов к моменту вылупления. Основные пути достижения синхронизации вылета: 1.Постоянное пребывание младших птенцов в сенсорно обогащенной среде, создаваемой вокализацией и перемещением птенцов старшего возраста. 2 Стабилизация массы младших птенцов перед вылетом без замедления развития, характерного для старших

Анализ акустической структуры сигналов и строения гортани.

Многообразие морфологических типов нижней гортани в разных систематических группах птиц предполагает различие в уровне управления вокализацией у этих птиц.

Примитивная нижняя гортань представлена трахеей с преобладанием хрящевых колец, со слабой полулунной складкой или без нее. Число мышц - 1-2 или значительно редуцированы. Без значительного нервного контроля над натяжением мускулатуры нижней гортани. Определенную роль при звукоизлучении играет вытягивание шеи, ведущее к изменению положения трахеи и бронхов.

Нижняя гортань трахобронхиального типа, свойственная воробьиным, имеет сложную голосовую мускулатуру, 4пары трахеальных полуколец, 5 трахеальных колец, наружную и внутреннюю голосовые мембраны. Голосовые мышцы у воробьиных имеют максимальное развитие и их число достигает 7—9 пар. Грудинно - гиоидные мышцы, которые управляются подъязычными нервами, обеспечивают сложные и разнообразные движения элементов нижней гортани. Нервная регуляция работы мышц нижней гортани имеет решающее значение, как средство контроля.

Таким образом, производство акустических сигналов у птиц (особенно у воробьиных) связано со сложной системой морфологических образований, различных по структуре, происхождению и акустическому значению.

Возрастные изменения вокализации птенцов. Примеры.

У бескилевых основным возрастным изменением является редукция голоса. Птенцы нанду и эму имеют развитую систему звуковой сигнализации, типичную для выводковых птиц в целом. Редукция голоса - изменение размеров трахеи, пространственного расположения тимпанальных мембран, их возрастные утолщения.

У японского перепела с третьей недели жизни в сигналах дискомфорта птенцов проявляются параметры голоса взрослой птицы. Сигналы приобретают «шумовое» звучание и у самцов выполняют в последующем функцию брачных криков.

Экология гнездования и защитные реакции. Оборонительное поведение вызывается акустическими сигналами (голосовые демонстрации, коллективные сигналы в колониях, отвлекающие демонстрации с сигналами тревоги).

3. Типы миграций у птиц. Примеры из разных систематических групп.

Подразделяем птиц на перелетных, кочующих, инвазионных и оседлых, а среди перелетных выделяем ближних и дальних мигрантов. Следует, однако, сразу же заметить, что многие виды, популяции и даже отдельные особи могут относиться не только к одной из упомянутых групп. Это так называемые частично перелетные виды.( горную трясогузку, которая в Западной Европе является оседлым видом, в Центральной — ближним мигрантом, а в Восточной — дальним мигрантом. Типичная перелетная птица — пеночка-весничка. Она гнездится в палеарктических районах Евразии, зиму проводит в тропиках и субтропиках южного полушария. Очень многие виды перелетных птиц ежегодно совершают сезонные миграции между упомянутыми районами. Это пример дальних мигрантов, которые ежегодно совершают перелеты между двумя взаимно удаленными районами с очень разными климатическими условиями. Щеголь, серая мухоловка, желтая трясогузка

Другой тип перелетных птиц — ближние мигранты. Они тоже регулярно совершают перелеты между двумя разными территориями, но, как показывает этот термин, путь их перелета оказывается более коротким, и чаще всего перелет не выходит за пределы одного климатического пояса. Примеры ближних мигрантов — певчий дрозд, зарянка и ушастая сова, вяхирь, сокол, выпь, серая цапля Из Северной Европы эти виды осенью улетают в Центральную, а иногда и Южную Европу.

К кочующим птицам относят те виды, которые в течение всего года, кроме гнездового сезона, совершают кочевки в пределах своих ареалов. Примеры таких птиц в Европе — ворон, хохлатая синица и дрозд-рябинник.

Инвазионные виды — это те, которые обычно являются оседлыми или кочующими, но иногда могут совершать массовые сезонные миграции в разных направлениях и при этом на более или менее длительные периоды оставаться в районах нового заселения. Иногда подобные инвазии могут распространяться на очень большие территории, например на большую часть Западной Европы. Типичные инвазионные виды в Европе — кедровка (ореховка), свиристель и многие клесты. Инвазионные мигранты представлены многими видами и встречаются среди оседлых, кочующих и перелетных птиц.( юрок, обыкновенная чечетка и свиристель, клест-сосновик, щур )

К оседлым птицам относятся такие виды, которые круглый год живут в области гнездования. Эта группа включает преобладающее большинство видов птиц в тропиках, но в умеренном и арктическом поясах северного полушария лишь небольшую часть от общего числа видов. Примеры европейских оседлых птиц — дубонос, обыкновенная овсянка и домовый воробей.

Однако большая часть оседлых видов одновременно относится и к кочующим. Между этими двумя группами нет резких различий, так же как и между кочующими видами и ближними мигрантами. В Швеции, например, многие виды одновременно являются оседлыми, кочующими и перелетными, т. е. разные популяции одного вида или даже особи одной и той же популяции проявляют разные привычки в образе жизни. Подобные популяции могут рассматриваться как частично перелетные. Примеры таких видов — орлан-белохвост, кречет и черный дрозд.

Перелеты узким фронтом

Только небольшая часть птиц совершает перелеты узким фронтом. Однако многие виды, летящие обычно широким фронтом, вынуждены на отдельных участках пути под влиянием особенностей рельефа перемещаться узким фронтом. Причина перелета узким фронтом не всегда связана с ландшафтно-орографическими особенностями. Могут оказать влияние и экологические факторы (в свою очередь, впрочем, часто зависящие от ландшафтно-орографических), а также наследственные и исторические факторы (в последнем случае имеется в виду история расселения птиц).

Птицы, которые постоянно совершают перелеты вдоль берегов, могут рассматриваться как узкофронтальные мигранты, но они проявляют гибкость при выборе своих маршрутов и не обязательно ежегодно придерживаются только одного из них. То же самое относится и к птицам, предпочитающим лететь вдоль речных долин.

(Белый аист.Парящие птицы часто являются узкофронтальными мигрантами, поскольку они широко пользуются восходящими потоками воздуха, которые, как известно, проявляются на суше лишь в отдельных местах, а над морем их вообще не бывает)

Перелет широким фронтом

Большинство перелетных птиц мигрирует между летними и зимними местообитаниями широким фронтом. Такой перелет часто растягивается на много сотен километров, и мигрирующие популяции одного вида могут занимать целый материк. Однако мигрирующие птицы местами могут концентрироваться или направляться по определенным трассам, образующим систему ручейков, каждый из которых устремляется вперед по-разному, но все же в целом придерживаясь основного направления. Так передвигаются и дневные и ночные мигранты. Как правило, широкофронтальные мигранты не перемещаются окольными путями в отличие от узкофронтальных. Следовательно, они обычно летят кратчайшим путем между летними и зимними местообитаниями.

Вариации миграционного поведения

-Многие птицы совершают перелеты в молодом возрасте (например, беркут, орлан- белохвост и северная олуша), тогда как взрослые особи тех же видов ведут преимущественно оседлый образ жизни.

-У многих видов птиц северные популяции могут быть перелетными, а южные — оседлыми.

-У некоторых видов осенью наблюдается ступенчатая миграция: северные

популяции зимуют в районах гнездования южных популяций, а последние в свою очередь мигрируют на несколько градусов южнее. Это характерно для зарянки, а также, вероятно, для болотной совы и вертишейки.

Петлеобразная миграция. Виды, у которых пути перелета весной и осенью постоянно различаются. (иволга- чернозобая гагара, Двойной петлеобразный перелет тонкоклювого буревестника

Возвратный перелет

Ближние мигранты испытывают сильное влияние изменений погоды, которые определяют их отлет в летние и зимние местообитания. При ухудшении погоды может даже произойти возвратный перелет. Это означает, что птицы улетают обратно в только что покинутые ими места. Таким образом, перелет происходит в обратном направлении по отношению к нормальному для данного времени года. (жаворонки, коньки, дрозды, зяблики, скворцы, черный стриж, ласточка, белая трясогузка)

«Взрывной» перелет (перелет молодых птиц)

Молодые птицы некоторых видов, научившись летать, могут в любую погоду перемещаться на обширные расстояния, будто их разносит взрывной волной из гнездовых районов. (цапли, белоголовый орлан, каравайка, молодые скворцы, чибис

Вертикальная миграция

Некоторые виды птиц совершают сезонные перелеты между низкими и высокими местностями, хотя расстояние между ними по прямой невелико. Другие виды дважды в день летают на много километров по вертикали.(горных районах.)

Водная миграция

Нелетающие морские птицы, как, например, пингвины, используют плавание как способ миграции, Даже такие прекрасно летающие птицы, как, например, многие чистики, поганки и утки, могут иногда применять этот способ миграции. После периода размножения многие виды пингвинов широко распространяются вплавь по морским акваториям. Например, златохохлый пингвин отплывает за тысячи километров от мест гнездования. Пингвины передвигаются не только по поверхности воды, но и под нею, что, вероятно, связано с ловом рыбы.

Сухопутная миграция

Среди нелетающих сухопутных мигрантов выделяются пингвины. У многих видов этих птиц места гнездования в Антарктике и на субантарктических островах могут быть удалены от свободных ото льда акваторий. Тысячи особей тех или ин видов передвигаются обширной колонной гусиным шагом через ледяные и снежные пустыни. Птицы перемещаются не только в вертикальном положении; нередко они скользят по поверхности на животе и отталкиваясь ногами и крыльями. Сухопутные миграции к местам гнездования характерны, например, для пингвинов Адели и императорских пингвинов

Некоторые виды летающих птиц тоже совершают сухопутные маршруты. Горная куропатка в Калифорнии два раза в году карабкается вверх по склонам гор на 1,5 км по вертикали.