
Індивідуальний розвиток організмів
Індивідуальний розвиток.
Індивідуальний розвиток організму, уся сукупність його перетворень від зародження (запліднення яйцеклітини або поділу материнської клітини) до кінця життя, називається онтогенезом. Цей термін був запроваджений німецьким природодослідником Е. Геккелем у 1866 р.
В одноклітинних організмів онтогенезом вважається клітинний цикл – період життя клітини від моменту її утворення до моменту закінчення акту поділу. В онтогенезі багатоклітинних організмів виділяють такі основні періоди (етапи):
1) ембріональний – розвиток до виходу організму із зародкових оболонок;
2) постембріональний – до досягнення статевої зрілості;
3) дорослий стан, включаючи старіння і смерть.
Відповідно до іншої класифікації виділяють такі етапи онтогенезу:
1) передзародковий – включає розвиток статевих клітин і запліднення;
2) ембріональний;
3) постембріональний;
4) репродуктивний – період, коли організм здатний розмножуватися;
5) пострепродуктивний – втрата репродуктивної функції, старіння, смерть.
Величезну роль у становленні ембріології відіграли на початку XVII ст. поява мікроскопа та спостереження, зроблені з його допомогою голландськими дослідниками А. ван Левенгуком, Я. Сваммердамом та італійським лікарем і ембріологом Г. Мальпігі.
Ембріональний розвиток тварин
Дроблення зиготи
Характер дроблення великою мірою залежить від кількості жовтка в цитоплазмі яйцеклітини. у).
Бластула
Період дроблення закінчується формуванням бластули. У типовому випадку бластула складається із шару бластомерів, які оточують щільним кільцем порожнину – бластоцель. Бластоцель заповнена рідиною, яка за хімічним складом відрізняється від рідини зовнішнього середови У ссавців цю стадію формування зародка називають бластоцистою. Бластоциста відрізняється від бластули тим, що бластомери в ній розташовуют ся в два шари: зовнішній дає початок трофобласту, а внутрішній (зародковий вузлик) – ембріоласту.
На стадії бластоцисти зародок переміщається яйцепроводом до матки.
У багатоклітинних тварин під час вгинання (інвагінації) частини стінки бластули всередину бластоцелі (подібно до того, як можна натиснути пальцем на погано надутий гумовий м'яч). Зародок на цій стадії складається з двох шарів клітин (зародковиx листків): зовнішнього – ектодерми, і внутрішнього – ентодерми. Під час вгинання утворюється порожнина – гастроцель (гастральна порожнина), і отвір, яким вона сполучається з навколишнім середовищем – бластопор (первинний рот). У первинноротих тварин бластопор, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється на рот дорослого організму, у вторинноротих – на анальний отвір. Рот у вторинноротих виникає на протилежному кінці зародка.
Бластоцель виявляється поміщеною між енто- й ектодермою. У неї проникають бластомери, що дають початок третьому зародковому листку – мезодермі. У ссавців, рептилій і птахів мезодерму утворюють клітини, які виселяються з певних зон ентодерми. У губок і кишковопорожнинних мезодерми немає, тому їх називають двошаровими тваринами.
У багатьох тварин виділяють ще одну стадію ембріонального розвитку – морулу. У морулі бластомери щільно притиснуті один до одного, а бластоцель відсутня
Гаструляція
Наступна стадія ембріонального розвитку на зивається гаструляцією, а зародок на ній стадії - гаструлою. Гаструла формується у більшості бага
Ембріональний розвиток ланцетника
Органогенез
Зародкові листки дають початок тканинам та органам ембріонів, які розвиваються.
Ектодерма |
Дає початок нервовій системі, пов'язаним з нею органам чуття, зовнішньому покриву організму, передній та задній кишкам |
Ентодерма |
Дає початок хорді кишечника й пов'язаним із ним органам: шлунку, печінці тощо, органам дихання – легеням |
Мезодерма |
Дає початок мускулатурі, усім хрящовим і кістковим елементам скелета, кровоносній і сечостатевій системам |
Процес
формування органів із певних комплексів
клітин ембріона називається органогенезом.
Першою
у процесі ембріогенезу закладається
нервова система.
Її
розвиток – нейруляція –
починається услід за гаструляцією.
Ембріон на цій стадії називають нейрулою.
Нейруляція у хордових починається з
потовщення ділянки ектодерми (нервової
пластинки) на спинному боці зародка.
По краях нервової пластинки утворюються
складки –
нервові валики, які стають дедалі
вищими, зближуються та змикаються,
утворюючи нервову трубку.
Канал нервової трубки п
еретворюється
на спинномозковий канал. Головний
відділ трубки виявляється ширшим; він
дає початок головному мозку. Поступово
в головному відділі стають помітні
потовщення, які відповідають великим
півкулям, виокремлюються інші відділи
мозку. З випинів стінок проміжного
мозку формуються закладки очей – очні
пухирці.
Органогенез (розвиток нервової' системи):
1. нервова пластинка,
2. ектодерма,
3. мезодерма,
4. ентодерма,
5. первинна порожнина,
6. нервовий канал,
7. хорда,
8. целом,
9. нервова грубка
Приблизно в цей же час мезодерма хордових набуває вигляду плоских клітинних шарів, розташованих з обох боків від хорди. Далі клітини мезодерми збираються у скупчення, усередині яких є порожнини. Такі посегментно розташовані клітинні маси називають сомітами. Зовнішня ділянка соміта, яка прилягає до ектодерми, є джерелом розвитку дерми, середня йде на побудову поперечно-смугастої мускулатури, а внутрішня розвивається в хрящову та кісткову тканини. Певні ділянки мезодерми диференціюються в гладеньку мускулатуру кишечнику та кровоносних судин. Клітини мезодерми, які лежать поряд із сомітами, є джерелом формування видільної системи.
Зародкові оболонки
Крім формування органів зародкові листки утворюють у рептилій, птахів і ссавців зародкові оболонки – амніон, хоріон, алантоїс. Перелічені класи об'єднують у групу амніот, яка не має систематичного рангу. Зародкові оболонки, які формують навколо зародка вологе середовище, відіграли важливу роль у відокремленні процесів розмноження амніот від водного середовища.
Амніон розвивається зі складок ектодерми та мезодерми, які підіймаються і замикаються над зародком. Амніотична порожнина, що утворюється при цьому, заповнюється амніотичною рідиною і захищає зародок від механічних ушкоджень.
Хоріон плацентарних ссавців (у плазунів і птахів цю оболонку зазвичай називають серозною) закладається ще на стадії бластоцисти, утворюючись з клітин трофобласта і мезодерми. Він безпосередньо контактує зі стінкою матки своїми ворсинками.
Загальні особливості ембріогенезу відображені в біогенетичному законі Е. Геккеля: «Онтогенез є коротке та швидке повторення філогенезу»
Алантоїс формується як виріст заднього відділу кишки зародка; у його утворенні беруть участь ентодерма та мезодерма. У рептилій і птахів алантоїс виконує дві важливі функції.
По-перше, він працює як зародковий орган виділення, накопичуючи продукти метаболізму. По-друге, алантоїс править за орган дихання ембріона: у ньому розвивається густа сітка кровоносних судин, що прилягає до яєчної шкаралупи, проникної для кисню. У ссавців у зв'язку з внутрішньоутробним розвитком плоду функція алантоїса частково втрачається. Його судини проникають у ворсинки хоріона, формуючи судини пуповини
Зародкові оболонки:
1. - хоріон,
2. - амніон,
3. - ембріон,
4. - алантоїс,
5. - жовтковий мішок,
6. - зародкова ділянка плаценти,
7. - материнська ділянка плаценти,
8. - пуповина.
Запас жовтка зародків хордових зосереджується в жовтковому мішку – вирості кишечнику, стінки якого утворюються з ентодерми. Жовтковий мішок рептилій і птахів добре розвинений, тоді як у ссавців він практично не містить жовтка. Його виникнення в останніх можна вважати яскравим прикладом прояву рис розвитку еволюційних предків.
О. О. Ковалевський вперше описав гаструлу, назвав її «кишковою личинкою».
Е. Геккель запропонував назву «гаструла».
К. Бер перший установив, що під час інвагінації утворюються зародкові листки.