3. Асоціативне навчання.

При асоціативному навчанні в ЦНС формується тимчасова зв'язок між двома стимулами, одна з яких від початку був для тварини байдужий, а інший виконував роль винагороди чи покарання.

Формування цьому зв'язку виявляється у вигляді змін у поведінці тварини, які залежно від своєї «структури» називаються або класичними, або інструментальними умовними рефлексами.

4. условнорефлекторном слиновиділення, якому приділялася основну увагу в лабораторії Павлова, відноситься до класичних УР.

При виробленні класичного УР послідовність подій в досвіді ніяк не залежить від поведінки тварини. Вона встановлюється або експериментатором, або спеціальною програмою, відповідно до якої включаються ті або інші стимули, у відповідь на них можна спостерігати освіта умовних реакцій.

В даний час у зв'язку з використанням різноманітних експериментальних тварин (не тільки традиційних собак), а також завдяки різноманітним методам реєстрації досліджуваних реакцій на зміну павловськой методикою класичних слинних УР прийшли інші, більш зручні лабораторні моделі, які продовжують бути предметом численних досліджень (див. також Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998).

Різноманітні класичні условнорефлекторном реакції можна спостерігати в експериментах на тваринах, якщо проводити поліграфічну реєстрацію ряду фізіологічних процесів організму (ЕКГ, ЕЕГ, плетізмог-Рамі та ін.) Як і у випадку слинної рефлексу, поєднання позитивного (наприклад, харчового) безумовного роздратування з нейтральним призведе до того, що останній буде викликати зміни у вегетативних функціях організму, які до цього провокувалися тільки безпосередньо самим безумовним впливом. Поліграфічна реєстрація зазвичай використовується при вивченні негативних (аверсівних) класичних УР. Багато робіт такого роду проводиться також для оцінки реактивності нервової системи до дії стресорні агентів і її стійкості до стресу.

В даний час класичні УР найбільш часто досліджують на моделях, що використовують смакове огиду і реакцію третього століття (мігательной перетинки).

Було, наприклад, виявлено, що класичні УР утворюються з різною швидкістю в залежності від того, які фізіологічні системи залучені до їх формування. Так, УР уникнення харчового отрути у щурів (як правило, використовують хлорид літію) формується легко, якщо введення його ворганізм поєднується з пропозицією тварині їжі певного смаку. Однак УР уникнення отрути формується з труднощами або не утворюється зовсім, якщо його введення поєднується, наприклад, із звуковим роздратуванням. Насхемі (рис. 3.3) показано, як автори (Garcia et al., 1970) уявляють собі гіпотетичний механізм формування такого УР смакового відрази. Смаковий стимул, поєднується з харчовим отруєнням, веде до утворення УР смакового відрази. При поєднанні звуку з ударом струму утворюється УР на біль. У той же час інше поєднання, наприклад смакової та больового стимулів, не веде до утворення УР.

Класичний УР - скорочення мігательной перетинки при дії тактильного або звукового УС - зазвичай вивчають на кроликах. При дії на рогівку очі безумовного подразника - повітряного струменя (або слабкого удару струму) - мігательная перетинка скорочується. Це скорочення можна реєструвати спеціальним приладом і оцінювати його інтенсивність. Якщо безумовне роздратування поєднувати з будь-яким нейтральним стимулом, наприклад звуком, то після декількох сполучень мігательная перетинка скорочуватиметься вже при ізольованому дії цього звуку, який стає умовним сигналом

5. Початок досліджень інструментальних УР пов'язано з ім'ям Е. Торндайк (див. 4.1), хоча їх аналіз проводився і в лабораторії І. П. Павлова.

У лабораторії І. П. Павлова «класичні» УР носили назва умовних рефлексів 1-го роду, а інструментальні - умовних рефлексів 2-го роду. У монографії Ю. Конорскі (1969) на великому експериментальному матеріалі дається аналіз подібності та відмінності між ними.

У дослідах з «проблемними ящиками» Торндайк спостерігав, як посаджена в ящик кішка шукає вихід, намагаючись відкрити дверцята різними способами (мал. 3.4А) (для цього потрібно було натиснути на засувку або потягнути за пружину). Кішка спочатку робить багато різних дій (проб), які в своєму більшості бувають невірними (помилки), поки випадково не відкриє Яшика. При повторенні дослідів вона виходить з ящика все швидше і швидше. Ідея експерименту була підказана Торндайк К. Ллойдом-Морганом, хто спостерігав, як його собака маніпулює з засувкою хвіртки, щоб «втекти» з будинку (рис. 3.5). Таке навчання Торндайк і назвав «методом проб і помилок». Надалі навчання тваринного подібних дій отримало назву інструментальних (або оперантних) УР.

Торндайк першим запропонував кількісну оцінку динаміки навчання тваринного інструментальному навику. Для цього він ввів так звані «криві научения», приклади яких наведено на рис. 4Б.

Тим класичними та інструментальними УР існують певні відмінності.

При класичних УР тимчасова зв'язок між умовним сигналом і безумовною реакцією мимоволі виникає при дії безумовного подразника (підкріплення).

При інструментальних УР підкріплення, наприклад їжа, дається тільки після того, як тварина здійснює певну дію, яка не має прямого зв'язку з безумовним подразником.

У класичному УР виділення слини відбувається у відповідь контакт на їжі з рецепторами порожнини рота, і ця реакція може стати умовах а-норефлекторной. На відміну від цього при виробленні інструментального УР харчове підкріплення спочатку ніяк не пов'язане ні з протяганням лапи, ні з побежкой в лабіринті. Однак ми можемо давати тварині їжу відразу після того, як він зробив такий рух, і незабаром тварина буде його здійснювати, щоб отримати підкріплення.

До категорії інструментальних УР відноситься формування навички натискання на важіль (або Клевань кнопки, як на рис. 3.6) для отримання порції їжі. Після робіт Б. Скіннера цей УР став основним у дослідженнях біхевіористів (аналіз зв'язків «стимул-реакція»). До інструментальним УР відноситься також навчання піддослідної тварини знаходити шлях до їжі або уникати неприємних стимулів у лабіринті. Інструментальним УР є і реакція уникнення - навик переходити в той відсік експериментальної камери, де відсутній больове підкріплення 

Включенню струму передує включення УС - звуку або світла. Щоб уникнути больового впливу, тварина перебігає в іншу половину камери. Після короткого періоду часу (як правило, його довжину варіюють, щоб не виробляти у тварини УР на час) ток включають в тій половині камери, куди воно перед цим перебіг. УР вважається виконаним, якщо тварина перебігає в безпечну половину камери під час дії УС і до включення струму.

Великі дослідження, виконані прихильниками ідей біхевіоризму, привели до появи цілого ряду нових термінів і понять і створенню специфічного мови для опису закономірностей процесу навчання, виявлених тільки завдяки застосованим ними підходам. Багато терміни спочатку використовувалися як чисто технічні - для об'єктивного опису даних (знайомство з ними може допомогти при читанні наукових статей біхевіористів). До таких термінів, зокрема, відносяться:

оперантное поведінка - спонтанні дії, не викликані будь-яким очевидним стимулом;

реактивне поведінка - всяке поводження, яке відбувається у відповідь на певний стимул;

режим підкріплення (reinforcement schedule): співвідношення числа реакцій (наприклад, натискань на важіль) і винагород (наприклад, шматочків їжі; докладніше див нижче);

постійний (абозмінний) інтервал (fixed or variable interval) -

винагородадаєтьсячерезпевніінтерваличасу, вперіодякихтваринаможездійснюватируховіреакції (ціінтервалиможутьбутипостійнимиабоваріюватизатривалістю), алезазакінченняцьогоінтерватапідкріплюєтьсятількипершареакція;

фіксоване (абозмінну) співвідношення (fixed ratio or variable ratio) - підкріпленнядаєтьсятваринітількипіслятого, яквонозробитьякуськількістьреакцій (натисканьабоКлевань. Можна давати підкріплення тільки після певного числа реакцій (фіксоване співвідношення) або це число може якимось чином варіювати (змінна співвідношення);

суміжності (contiguity) - цим терміном позначають постуліруемое виникнення зв'язків між стимулами і що виникають на їх основі реакціями, а також збіг УС з реакцією тваринного або УС з підкріпленням, яка необхідна для виникнення УР;

ключ (це) - зазвичай це або важіль, на який натискає щур, або освітлений гурток, за яким завдає удару дзьобом голуб (цей термін, звичайний для робіт біхевіористів, не слід плутати з терміном «Ключовий стимул», прийнятим у етології для позначення видоспецифічні стимулів, що викликають інстинктивні реакції (див. 2.11).

Наприклад, щура можна навчити натискати на важіль, якщо спочатку супроводжувати підкріпленням будь-які її дії в тій частині камери, де він знаходиться. Поступово щур навчається триматися поблизу важеля, і тоді підкріплення дають тільки, якщо вона стосується важеля мордою або лапою (для цього іноді на важіль навіть кладуть пишу). Через деякий час підкріплення дається тільки після виконання чітких рухів - натисків (одного або декількох) лапою на важіль.

Таке поступове видозміна поведінки тварини в результаті втручання експериментатора називається методом послідовного наближення або формуванням (shaping) поведінки.

Розподіл умовних рефлексів на класичні та інструментальні, зручне методично, не означає, що вони мають зовсім різну природу. В їх основі лежать подібні нейрофізіологічні механізми, а будь-яке «чисто» інструментальне дію тварини завжди супроводжується реакцією, яка відноситься до класичних УР. І навпаки, у будь-якому «чисто» класичному УР можна виявити руховий компонент, який за своїми властивостями відноситься до інструментальним (Борукаев, 1982).

Про зв'язок класичних та інструментальних УР свідчить також «самоформірованіе» умовної реакції (autoshaping).

Метод послідовного наближення складає основу дресирування циркових і службових тварин. Прикладом продуктивного використання принципів біхевіоризму, і зокрема ролі методу послідовного наближення у формуванні поведінки, є робота знаменитої американської дресирувальниці дельфінів і психолога К. Прайор (1995).

Теза Скіннера про те, що будь-які рухи, на які здатне тварина даного виду, рівноймовірно можна використовувати для інструментального навчання, був достатньо обгрунтовано поставлять під сумнів у роботі його колег - К. і М. Бреландов (Breland, Breland,1961). Деякі види тварин при навчанні маніпуляціям з предметами виробляють «задані» експериментатором дії тільки після виконання деяких вроджених (інстинктивних) дій або зовсім не можуть їм навчитися. Так, наприклад, навчаючи єнота натискати на важіль, Бреланди помітили, що натиснення передує відоспеціфі-чеський рух лап - «полоскання», характерне для цього виду при видобутку їжі зі струмка (за що єнота і називають «полоскун»). На підставі таких спостережень виникло уявлення про схильність до певних видів навчання (докладніше див: Зоріна та ін, 1999).

Освіта інструментальних УР за механізмом «Послідовного наближення» грає важливу роль в організації поведінки тварин не тільки в експерименті, але й у природних умовах.

6. Дресирування (від франц.(французький) dresser — виправляти, виучувати, дресирувати), методи дії на тварину з метою виробити і закріпити у нього певні (потрібні людині) дії і навики в результаті утворення умовних рефлексів. Теоретична основа Д. (закономірності утворення умовних рефлексів ) — учення І. П. Павлова про вищій нервовій діяльності . При Д. зазвичай використовують умовні подразники (звукова команда, жест, показ корму) у поєднанні з безумовними (наприклад, механічні подразники), які і викликають прояв у тварин потрібної реакції (руховою, звуковою і ін.). Залежно від типа вищої нервової діяльності, індивідуальних особливостей тварини і вигляду подразників розрізняють декілька методів Д. Больовой метод (заснований на больових діях, що заставляють тварину виконувати вимогу дресирувальника) застосовують в цирку при Д. крупних тварин і хижаків. При механічному методі використовують подразники, що не викликають больових відчуттів. Цей метод зазвичай застосовують в обігу із з.-х.(сільськогосподарський) тваринами. Наслідувальний метод полягає в наслідуванні молодої тварини ін. тварині, тобто у виробленні дій, заснованих на інстинктах . Так виучують, наприклад, пастуших і мисливських собак, отару овець. При заохочувальному методі Д. необхідні навики (частіше натуральні рефлекси) закріплюють заохоченням (дача корму, ласка, задоволення інстинктів і ін.). Всі методи Д. — контрастні: при правильно виконаній дії тварину заохочують припиненням механічної або больової дії, ласощами, ласкою. Для закріплення вироблених рефлексів дресированих тварин періодично тренують.

  Дресирують різних домашніх і диких (приручених) тварин. Елементи Д.: привчання корови до доярки і доїння, до місця і часу доїння; вчення стада оленів і отари овець виконувати вимоги пастуха, привчання з.-х.(сільськогосподарський) тварин до загороди в приміщення, перегону через мости, вантаженню у вагони і др.; коні — до підпорядкування людині, до приводу, прив'язі, чищення, сідла, збруї, тяглового зусилля, руху і ін;тренінг коней для вищої школи верхової їзди.

  Д. собак дозволяє використовувати їх для господарських, спортивних, військових цілей. Розрізняють Д. собак мисливських, службових і циркових. Для полювання дресирують лайки, гончаки, хортів, нірних, лягавих, спанієлів. У службовому собаківництві для караульної, сторожової, пастушої розшуковою, такою, що їздить, санітарною і ін. спеціальних служб дресирують вівчарок, лайки (що їздять і оленегонних) і в невеликій кількості коллі, ердельтер'єри, доберман-пінчери, боксери.

  Д. собак включає 4 етапи: 1) підготовчий (з моменту відбиття від матері до 8—9- мес віку) коли щеняти привчають до клички, безвідмовного підходу до господаря, до заборонної команди, ходіння на повідці; 2) загальний курс (загальна слухняність) — вчення молодого собаки виконанню команд, що дозволяють управляти тваринам в будь-яких умовах; 3) спеціальний курс — розвиток природжених і виховання умовних рефлексів і навиків, необхідних для службового використання собаки; 4) тренування — закріплення і розвиток потрібних рефлексів і навиків, накопичення у собаки досвіду роботи в ускладнених умовах.

  А. П. Мазовер.

  Д. бджіл — привчання бджіл збирати нектар і пилок з квіток медоносних рослин певного вигляду для поліпшення їх запилення; заснована на створенні у бджіл умовних рефлексів на запах, колір, форму, місце розташування квіток і т.п.  Н. П. Смарагдова.

  Д. блакитний — привчання голубів до далеких польотів для спортивних цілей. Для Д. придатні породи поштово-спортивних голубів, що володіють природженими властивостями літа на великі відстані і орієнтуванням на місцевості, що дозволяє їм знаходити дорогу до голубника. Д. блакитний включає 3 етапи: 1) привчання голубів (у віці 28—30 днів) до польоту; 2) приручення до місця розташування голубника; 3) тренування на відстань (10, 15, 25, 35, 50 і 70 км.