5. Гетерозис

Гетерозис туралы ұғым. Жануарлар мен өсімдіктер селекциясында гибридтік буданды, ңуаттылық қүбылысы немесе гетерозис айрықша орын алады, ол мынадайлардан тұрады. Жануарлар түқымдары мен өсімдіктер сорттарының алуан түрлерін, нәсілдерін, сондай-ақ инбредті линияларды шағылыстыру кезін-де, Ғ\ будандары бастапқы ата-ана организмдерден өсу энер-гиясы, қоректік заттарды жақсы пайдалануы, әр түрлі ауруларға төзімділігі және т. б. женінен көбіне асып түседі. Ғ\ будандарын езара шағылыстыру бұл нәтиженің келесі үрпақтарда тоқталуына әкеледі.

Дарвиннің пікірі бойынша гетерозис — түрлер эволюция-сында шағылысудың биологиялық пайдалы себептердің бірі болып табылады.- Айқас үрықтану табиғи сүрыптаумен сақта-лып отырады, өйткені айқас үрықтану гибридтік қуаттылықты қолдаудың механизмі болып табылады.Жүгерінің линия аралық будандары. Осы ғасырымыздың басында жүгеріде инбредті линиялардың арасындағы шағылысуды зерттеу жүйелі түрде жүргізіле бастады. Бүл жағдайда кейбір линияларды шағылыстырудан бастапқы линиялар мен сорттарға қарағанда өте өнімді будан өсімдіктер алынатынын Г. Шелл дәлелдеді. 11-таблицада өсімдіктер өздігінен тозаңдан-ғанда инбредті линиялардың төмен өнім беретіндігін, Ғі-де өнім-нің недәуір артатындығын және оның Ғ₂-ле төмендеуін көрсете-тін деректер келтірілген.

Қазір буданды тұқым себу жүгері өндірудегі негізгі тәсіл-дердін, біріне айналды. Буданды тұқым алу үшін әуелі 5—7 жыл бойына сол ауданның климатының талаптарына сай келетін таңдаулы сорттардың көптеген инбредті линиялары жасалады. Линиялардың көпшілік бөлігі (99°/о-ке жуығы) әр түрлі жа-ғымсыз қасиеттеріне қарай бракқа шығарылады.

11 -таблица

Жүгеріні шағылыстырудың эр түрлі типтеріндегі өсімдіктердің қуаттылық көрсеткіштері

Инбредті линияларды жасау — гетерозисті формалар алу үшін жұмыстың маңызды кезеңі. Линиялар ішіидегі особьтар-да ұқсас генотиптер болады және іс жүзінде гомозиготалы бо-лып табылады. Сондықтан мұндай линиялардың шағылысуы генотиптері бойынша бірдей гетерозиготалы будандар береді.

Көп мөлшерде инбредті линияларды жасаған соң, олардың арасында шағылыстыру жүргізуге кіріседі. Бірінші үрпақтың линиялар аралыщ будандарын гетерозистің эффектісі бойынша бағалайды, жақсы комбинациялар беретін линияларды сүрып-тайды, одан сон, олардан буданды тұқымдар өндіру үшін үлкен көлемде көбейтеді. Шағылысу кезінде жоғары тиімділікпен гетерсззис беретін екі линияны табу үшіи, бірнеше мыңдаған будандар комбинацияларын тексеру қажет.

Шағылысу кезінде ең үлкен тиімділікпен гетерозис беретін бастапқы линиялардан өндіріс мақсаттары үшін буданды тү-қымдарды алу үшін аналық және аталық формаларды қатар-ластыра себеді. Олардың арасындағы тозаңдануды қамтама-сыз ету үшін цитоплазмалық аталық стерильділікті пайдалңна-тын буданды түқымдарды өндіру схемасы жасалған (10-тарауды қараңыз), бұл аналық линиялар өсімдіктерінен шашақ бас гүл-дерін жұлу қажетті болмағандықтан, еңбек шығынын недәуір қысқартуға мүмкіндік берді. Жүгерінің қарапайым аралық бу-дандарын осылай а лады. Бүл әдіс айқас тозаңданатын әр түрлі өсімдіктер будандарының тұқым шаруашылығы үшін ортақ болады.

. Қазіргі уақытта қосарланған линия аралық будандар кеңінен пайдаланылады. Оларды гетерозис көрсететін екі қарапайым буданды шағылыстыру жолымен алады (104-сурет). Неғұрлым өнімді қосарланған будандарды алу үшін карапайым будандарды сүрыптау селекцияның маңызды кезеңі болып табылады. Әр түрлі сорттардан шығатын линияларды шағылыстыру жақсы

104-сурет. Цитоплазмалық аталық стерильділігін пайдалану арқылы жүгері-нің қосарланған буданын алу схемасы. Белгілерін 57-суреттен қараңыз.

нәтижелер береді. Мәселен, егер бір қарапайым будан АУ(В екі сорттарының инбредті линияларын шағылыстырудан, ал басқа-сы С~ХД сорттарының линияларын шағылыстырудан алынса, досарланған будан (АхВ)Х(СхД) бір сорт линияларынан шы-ғарылған қарапайым будандарды шағылыстырудан алынған қосарланған гибридтен гөрі гетерозисті жиі береді:

(ЛХ^і) X (А₂ХАъ) немесе (ВХ^і) X (ВяХЗД.

Жүгеріден будандарды алу туралы айтылғанның бәрі ай-қас тозаңданушы басқа өсімдіктерге де (пияз, қызылша және т. б.) қатысты болады. Әр түрлі өсімдіктердің линия аралық гибридтері бастапқы сорттардан өнімділігі бойынша 40—8О°/о-ке артық өнім береді.

Жануарлардан да гибридтерді осыған ұқсас жолмен алады. Казіргі уақытта құс шаруашылығы мен шошқа шаруашылы-ғында бір немесе әр түрлі тұқымдардан шығатын инбредті линияларды шағылыстыру кеңінен пайдаланылуда.

Инбредті линиялар әр уақытта сортпен салыстырғанда те­мен көрсеткішке ие болатындықтан, линия аралық будан бастапқы линиялардан ғана емес, сондай-ақ сол линиялар шыққан сорттар мен тұқымдардан асып түскен жағдайда ғана гетерозис болуы туралы айтуға болады.

Гетерозистің көрінуі. Буданда гетерозистіц көрінуі, сондай-ақ цитоплазманың қасиеттеріне байланысты, мүның нәтижесін-де реципрокты шағылыстыру әр түрлі эффект береді. Мәселен, $ жылқы X & есекті шағылыстырудан гетерозисі жоғары үзақ жасайтын, төзІмді және күшті гибрид —■ қашыр алынады. Ре­ципрокты комбинация гетерозисі мүлде жоқ қащыр (лошак) береді.

Буданды организм дамитын орта факторлары гетерозистің көрінуіне күшті эсер етеді. Гибридтердегі гетерозис бейімдел-гіш реакциялардың барынша үлкен нормасымен қамтамасыз етіледі деген болжамды тіпті Ч. Дарвин айтқан болатын. Соңғы жылдардағы зерттеулер Ғ\ гибридтерінде инбредті линиялар-мен салыстырғанда әр түрлі метаболиттер, есу заттары, энзим-дер және т. б. саны көп болатындығын көрсетті,

Гетерозистің мүмкін механизмдері. Қазір көптеген тендер бойынша гетерозиготалық күйде болудан, қолайлы доминант-ты геидердің өзара әрекеттесуінен, ңосарланған доминанттылықтан тыс болудан деген сияқты гетерозистің пайда болуын түсін-діруге тырысатын бірнеше гипотезалар бар.

Бұрын айтылғандай, гомозиготалы инбредті линияларды ша-ғылыстырғанда бірінші ұрпақтың будандары көптеген тендер бойынша гетерозиготалы болады. Бұл жағдайда зиянды рецессивті мутантты аллельдердің әрекеті екі ата-ананың доминантты аллельдерімен басып тасталынады. Схемамен алғанда мүны былай түсінуге болады: бір инбредті линия гомозиготалы күйде бір геннің (ааВВ) рецессивті аллеліне, ал екіншісі басқа геняің (ААЬЬ) аллеліне ие болады. Бүл рецессивті аллельдердің әр-қайсысы гомозиготалы күйде инбредті линияныц тіршілік қабілетін төмендететінбелгілі бір кемшілікті айқындайды, ааВВ X X A A bb линияларын ціағылыстырғакдд була«.^а.р^г. %«і тг\ш\я (АаВЬ) доминантты аллельдері бірігеді. Ғ\ будандары бұл жағ-дайда көрсетілген тендер бойынша тек гетерозисті ғана емес, сондай-ақ біркелкілікті де көрсетеді. Ғ₂-де гетерозиготалы куй-де екі доминантты гендері бар особьтар (АаВЬ) саны Уі₆ ғана болады, сондықтан особьтардың бәрі гетерозисті болмайды. Келесі ұрпақтарда гетерозиготалар саны кемиді, ал гомозигота-лар саны артады. Осы себептердің нәтижесінде гетерозис келе-сі ұрпақтарда тоқталады. Алайда барлық линия аралық гете­розиготалы будандар гетерозисті керсете бермейді, яғни гете-розиготалылық әр уақытта гетерозиспен байланысты болмайды..

Екінші гипотеза мына фактіден шығады, доминантты аллель-дер (жабайы типтің) рецессивті аллельдерге қарағанда көбінесе қолайлы эсер көрсетеді. Сондықтан будаи комбинациясын-да доминантты аллельдерді біріктіру гетерозисті тезірек қамтамзсыз етеді. Басқаша айтқанда, бұл гипотеза доминантты аллельдердің комплементті әрекеттесу тиімділігінін қарапайым қосындысы туралы түсініктен шығады. Бұл гипотеза да біраз фактілерге қайшы келеді. Бұл гипотезаға сәйкес, инбридинг нәтижесінде доминантты гендердің гомозиготалы күйдегі жиынтығы бар гетерозисті формалардың пайда болуын күту қажет, алайда ол байқалмайды.

Үшінші гипотеза аллельдердің гетерозиготалы күйі гомози-готалардан (АА<_Аа^>аа) артық болады дегеннен шығадьь Мұнда гетерозиготада аллельдердің жабайы және мутантты типінің үйлесуі доминанты гендердің әрекетін күшейтеді және осыған байланысты синтезі осы геидермен бақыланатын ерекше заттардың барынша жиналуына жағдай жасайды деп жора-малдауға болады. Гетерозисті осылайша түсіндіруді доминант-тықтан тыс гипотеза деп атайды. Бұл аллель аралық комплементациямен байланысты болуы мүмкін (17-тарауды қараңыз).

Жуырда В. А. Струнников гипотеза ұсынды, бұл гипотезаға сәйкес линияда инбридинг пен гомозиготизация нәтижесінде гомозиготалы мутантты аллельдердің зиянды әрекетіне кедергі жасайтын гендердің компенсаторлы комплекс! жиналады. Әр түрлі инбредті линияларды шағылыстырғанда олардың әрқай-сысы буданға осы комплексті енгізеді, ал зиянды мутациялар гетерозиготалы күйге ауысады, мүның нәтижесінде гетерозис байқалады.

Бүл гипотезалардың біреуін де бірдеи-бір дұрыс гипотеза деп есептеуге болмайды. Шамасы, бүл гипотезалар қарастырған механизмдердің әрқайсысы будандық қуаттылықты анықтау-да белгілі бір роль атқарады.

Гетерозисті бекіту жолдары. Селекцияда гетерозисті пай-даланудың негізгі міндеттерінің бірі оны бекіту, яғни гибридті өндіру процесінде гетерозистік эффектіні сақтау болып табыла-ды. Бүл міндеттерді шешу бірнеше аспектілерде ойластырылады. Гетерозисті бекітуді гибридтік организмді қалыпты жыныстық көбеюден апомиксистік көбеюге ауыстыру жолымен жүзеге асыруға болады (3-тарауды қараңыз), бұл кейбір өсімдіктер үшіи мүмкін. Диплоидты апомиксисті пайдалану кез келген ең күрделі деген гендердің гетерозиготалы жүйесін сақтау үшІн перспектива ашады. Бүл жағдайда аса үздік қасиеттері бар бір өсімдік сортқа бастама бере алады.

Вегетативті көбейетін өсімдіктерде, жыныстық жолмен алын-ған бағалы гибридтік комбинацияларды, вегетативті кебеюдің езімен — қалемше, ұластыру, түйнек және т. б. (5-тарауды қара) сақтайды. Қез келген мәдени өсімдіктер ушін жақсы буданды бір өсімдік вегетативті көбеюге ауысқанда, көптеген жеміс тү-қымдастар сияқты, өзінің бағалы қасиеттерін шексіз ұрпақтар бойына сақтайтын, санын кез келген мөлшерге кебейте алатын сортқа бастама бере алады.

Гетерозис! байқалатын диплоидты буданды полиплоидтық күйге ауыстыру жолымен де гетерозисті бекітуге мүмкін бола­ды. Бүл жағдайда гендердің гетерозиготалы комбинацияларын бірқатар үрпақтар бойына сақтау мүмкіндігі недәуір жоғары (13-тарауды қараңыз).

Жануарларда гетерозисті бекітудің мүндай барлық жолда-ры қолданылмайды, сондықтан алмастырып шағылыстыру, яғ-ни будандарды кезекпен бастапқы форманың бірде бірімен екіншіде басқасымен шағылыстыру қолданылады.* -к АКомбинативтік өзгергіштік пен популяциялар генетикасы-ның заңдылықтарын білу — селекцияда шағылыстырудың әр түрлі әдістерін жаңа тұқымдар мен сорттар шығару үшін де, сондай-ақ тіршілік қабілеттері жоғары және енімді гетерозистік будандарды алу үшін де тиімді пайдалануға мүмкіндік береді.

33-тарау. ТҰҚЫМ ҚУАЛАУ

Сандық белгілер езгергіштігінің келемі өзара эсер ететін гендердің санына байланысты болады (7-тарауды қараңыз). Полигенді белгілердің қисық түрде өзгеруі 34-суретТе кескін-делген.

Модификациялық өзгергіштікті баяндау кезінде варианттар-дың қалыпты қисық таралуы келтірілген (73-сурет). Бұл қисық таралу толық ұқсас келеді.

Ал енді тұқым немесе сорттағы қандай да болмасын бір ша-руашылық пайдалы белгінің езгергіштігін кәз алдарыңа келті-ріңдер. Әлгінде ғана келтірілгенге ұқсас алынған қисық таралу немен камтамасыз етіледі? Үқсас генотиптердің особьтарында модификациялық езгергіштіктің бар болуынан ба немесе осы особьтардың (егер белгі полигенді болса) генотіштерішн, сан алуандығынан ба? Генотиптік өзгергіштікті фенотиптік өзгер-гіштіктен айыруға болатын бірден-бір әдіс математикалық әдіс иолып таоылады, оның көмегімен белгілердің тұқым қуалауы зерттеледі.

Тұқым қуалау деп популяциядағы зерттелетін белгінің өзгер-гіштігінің туқым қуалай қамтамасыз етілуі, ал тұқым қуалау дәрежесі деп генотиптік гетерогенділікпен қамтамасыз етілетін белгінің фенотиптік алуан түрлілігінің үлесі түсініледі. Тұқым қуалау сөздің кең мағынасында — бұл генотиптік өзгергіштік-тің фенотиптік өзгергіштікке қатынасы.