2. Дигибридті ажыраудың цитологиялық негіздері

Мендель заңдарының қайтадан ашылуы қарсаңында жыныс клеткаларының дамып жетілуі жөнінде цитология жеткілікті мәліметтер жинады және гендердің хромосомалармен байланысы жөніндегі идея дайын болған еді. Әр түрлі гендер бойынша белгілердің тәуелсіз ажырауы мен гомологиялық емес хромосомалар әрекетінің арасындағы параллелизм жөнінде пікір айтылған болатын. Ажырау заңдылықтарының генетикалық синтезі жәніндегі идея және мейоз кезіндегі хромосомалардың әрекеттері женіндегі цитологиялық мәліметтер тұқым қуалаушылық-тың хромосомалық теориясының қалыптасуы үшін алғашқы қа-дам болды (8—9-тарауларды қараңыз).Бұл теория ұзақ уақыт бойы жүмыстық гипотеза болып қалғанымен, ол жаңа эксперименттерге жол ашты және биологияны принциптік жаңа проблемаларға — тұқым қуалаудың матерйалдық негізі жәніндегі проблемаға алып келді.

29-сурет Дигибридті шағылыстыру кезінде гомологиялық және гомология-лық емес хромосомалардың ерекшеліктерін көрсететін схема. Факторлардың белгісі 28-суреттегідей белгіленген.

Цитологиялық әдістер мыналарды анықтады: мейоздың I профазасында гомологиялық хромосомалар коньюгацияланады, анафазада гомологиялық хромосомалардың біреуі бір полюске, екіншісі екінші полюске кетеді; гомологиялық емес хромосомалар ажырап екі полюске кеткен кезде біріне-бірі тәуелсіз еркше комбинацияланады (18-суретті қараңыз); екі гаплоидты гамета-лар қосылып, ұрықтаңу кезінде зиготада хромосомалардың диплоидты саны қалпына келеді және ата-аналық организмдерде жыныс клеткалары түзілу кезінде мейозда ажырап кеткен гомологиялық хромосомалар қайта қосылады, Әр хромосомада бір ғана ген болады деп жобалайық. Дигибридті шағылыстыру кезіндегі хромосомалардың және олардағы гендердің әрекетін қарастырып көрейік (29-сурет). Суретте гомологиялық емес хромосомалардың шамасы әр түрлі екені байқалады: бір жүп хромосомалар ұзын, екінші жүптағылар қысқа.

Ұзын хромосомаларда А немесе а аллелі, қысқа хромосомаларда В немесе в аллелі бар. Осындай екі.жүп аллельдер гомологиялық емес хромосомаларда орналасқан.

Белгілі бір гендердің гомологиялық хромосомаларда екенін көрсету қажет болған жағдайда, зиготалардың генетикалық формулаларын жазу кезінде хромосомалар төмендегідей бір немесе екі таяқша арқылы беріліп, геннің екі аллелі керсетіледі:

Аа Дигетерозиготада формуласын (АаВв) былай жазуға болады:

Гаметаларда гомологиялық хромосомалардың біреуі ғана және тиісінше әр геннің бір аллелі болатындықтан, гаметалардың формуласын былай жазуға болады:

Бұдан организмдерде меиоз процесшдеп — — анафаза кезінде әр жүптағы екі гомологиялық хромосоманың әрқайсысы екі полюске бөлініп кетеді, бұл кезде полюске барған гомоло-гиялық емес хромосомалардың барлық үйлесу мүмкіндіктері кездейсоқ комбинацияланады. Мысалы, А аллелі бар хромосо-маның В аллелі бар хромосомамен, сол сияқты в аллелі бар хро-мосомамен бірге бір полюске кету ықтималдығы теңдей бола-ды; а аллелі бар басқа хромосома үшін де дәл осындай ықтималдық бар. Сонымен, аналық не аталық гаметалар түзілу ке-зінде аналық және аталық хромосомалармен олардағы гендер-дің АВ, аВ, Ав, ав аллельдерінің төрт үйлесуі болуы ықтимал.

Ұрықтандыру кезінде гаметалардың қосылуы да кездейсоқ үйлесу ережесі бойынша іске асады, бұлардың да әрқайсысының қосылу ықтималдығы теңдей болады. 29-суреттен керініп отырғандай, Ғ₂ кезінде зиготалардың мүмкін болған барлық типтері түзіледі және олардың арақатынасы шағылыстыруда байқал-ғандай болады (9:3:3: 1).

Редукциялық бәліну кезіндегі хромосоімалар әрекеті және будандар үрпағында тұқым қуалаушы факторлардың бөлінуі сияқты екі процесті зерттеу — ғылыми синтездің классикалық мысалы болып табылады. Бұл қағидаларды цитология мен генетика бірінен-бірі дербес және әр түрлі мезгілде анықтады.