9. Кроссинговер механизмі

Мейоздық айқас. Генетикалық әдістер арқылы хромосомалардың айқасу құбылысы ашылғанға дейін, цитологтар мейоздың профазасын зерттей отырып хромосомалардын, өзара біріне-бірі оралатынын, сөйтіп, % тәрізді фигура—хиазма түзетінін байқады. 1909 жылы Ф. Янсенс хиазмалар хромосомалар учаскелерінің алмасуымен байланысты деген болжау айтты. Кейіннен бұл көріністер 1911 ж. Т. Морган ұсынған хромосомалардың генетикалық айқасу жөніндегі гипотезаға қосымша негіз болды.

Хромосомалар айқасуының механизмі мейоздың I профазасындағы гомологиялық хромосомалардың күйімен байланысты болады. Мейоз үшінші тарауда жан-жақты қарастырылған. Оның ерекшеліктерін еске түсірейік. I профазада гомологиялық хромосомалар сәйкес учаскелерімен конъюгацияланады. Әр хромосома бивалент кезінде екі хроматидтен түрады, ал бива-ленттің езі тиісінше төрт хроматидтен тұрады (V таблица, А). Сонымен коньюгация — гомологиялық хромосомалар арасында кроссинговер жүре алатын жалғыз кезең. Сонымен кроссинговер төрт хроматид стадиясында өтеді жене ол хиазмалар түзілу кезіне сәйкес келеді.

Егер бір бивалентте бір алмасу емес, екі және одан да кеп болса, онда бірнеше хиазмалар түзіледі. Бивалентте төрт хроматид болатындықтан, анығында олардың әрқайсысы басқа хроматидтердің кез келгенімен бірдей мүмкіндікте учаскелерін алмастыра алады. Бүл кезде алмасуға екі, үш немесе тәрт хро-матид қатыса алады. 50-суретте осындай алмасудың схемасы берілген: 1) сіңлілі емес екі хроматид арасындағы реципрокты қос қабат алмасу, егер гендер — маркерлерде алмасу болмаса, бүлар гендер рекомбинацияларын бермейді (50-сурет, 1); 2) диагональды алмасу, бүл жерде әр түрлі екі ауданда сіңлілі екі хроматид сіңлілі емес белгілі бір хроматидпен бір мезгілде бір қабат айқасуға түседі, ал төртінші хроматид алмасуға кіріспей-ді. Осындай қос кабат алмасу нәтижесінде үш рекомбинантты хромосома пайда болады, ал біреуі рекомбинатты емес. күйінде қалады. (50-сурет, 2, 3); 3) комплементарлы алмасу бүл, кезде терт хроматидтің тертеуі де әр түрлі ауданда бір қабат алма-сады, мүнда төрт хроматидтің сіңлілі емес екі хроматиді жұп-тасып бір орында бір қабаттан алмасады, ал басқа екеуі басқа учаскеде бір қабаттан алмасады, осының нәтижесінде рекомбинантты терт хромосома түзіледі (50-сурет, 4). Бұнда алмасуға үш хроматид қатысса, хроматидтер арасында бір мезгілде бір қабаттан алмасу болса, қос қабат кроссоверлер пайда болады.

Осы уақытқа дейін сіңлілі емес хроматидтер арасындағы кроссииговер қарастырылды, сіңлілі хроматидтер ішіндегі алма-су рекомбинациялар бермейді, осыған байланысты комбинативтік өзгергіштіктің биологиялық механизмі ретінде мүндай алмасудың маңызы жоқ.

50-сурет. Қос қабат хиазм схемасы мен хроматидтер арасындағы кос қабат алмасу өнімі:

1— сіңлілі емес хроматидтер арасындағы реципрокты ңос ңабат алмасу (екі жіп-ше алмасқан). 4—барлык, хроматидтер арасындағы комплементарлың алмасу (төрт тікше алмасңан); 2, 3—үш хроматид арасындағы диагональды алмасу (үш шіпше алмасқан).

Соматикалық (митоздық) кроссинговер. Кроссинговер мей-оздың I профазасында гамета түзілу кезінде болатынын біз жоғарыда айттық. Бірақ соматикалық немесе митоздық крос-синговер деген де бар, олар дене клеткаларының митоздық бө-лінуі кезінде, көбінесе эмбрион тканьдарында болады.

Митоздың профазасы кезінде гомологиялық хромосомалар әдетте коньюгацияланбайды және бірінен-бірі тәуелсіз орна-ласады. Бірақ кейде гомологиялық хромосомалардың синапсисі және хиазмаға ұқсас фигураларды байқауға болады, бұл кез-де, әрине, хромосомалар санының редукциясы байқалмайды.

Соматикалық кроссинговер белгілердің көрінісін, ала-құла-лыққа (мозаичность) жеткізуі мүмкін. Ол құбылыстың меха-низмін мынадай мысалдан анық түсінуге болады. Тіркескен рецессивті гендері у (дененің сары бояуы) және зп (бүріскен қылшықтар) боиынша гетерозиготалы "■=—= дрозофила ұрға-ут8П шыларының денесі сүр және қылшықтары қалыптағыдай болады. Егер дене клеткаларындағы хромосомалардың осы жұбы айқасса, онда оның денесінде рецессивті белгілері бар дақтар пайда болады (51-сурет, 1).

Схемадан көрінгендей, (51-сурет, 2) егер соматикалық кроссинговер сіңлілі емес екі хроматидтер арасында жүрсе, оны та

51-сурет. Дрозофила денесінің алақұла (қос қабат дағы бар) учаскесі, ол құбылыс—денелік кроссинговердің нәтижесі:

буға болады. Егер алмасу ориы зп гені мен центромера арасында болса және егер митоздық сол циклдің анафазасында екі хромосома узп⁺ кездейсоқ бір полюске, ал екі хромосома у⁺зп екінші полюске кетсе, онда соматикалық кроссинговер қос дақ түрінде болады. Бір митоздың нәтижесінде түзілген екі клеткадан көбею кезІнде

тканьдерде үлкендігі шамалас екі түрлі дақ пайда болады және олар рецессивті белгілер береді, өйткені у жәке зп гендері болып өткен

1— шыбын торансіндегі дененің сары (ақыл) бояуы, қлыпты қылықары бар және «от шалғандай» дылшыңтары бар, біраң ол сұр түсті. 2— соматикальщ кроссииговер схемасы: түзілген клеткалар генотиитерінің өзара айырмасы бар және бастапқы формадан да айырмасы бар.

Шыбынның қалыпты қылшығы бар сүр түсті, денесінде сары түсті бір дақ, қылшықтары «бүріскен» сүр түсті екінші дақ пайда болады. Дақтардың пайда болуы тек төрт жіпше стадиясы кезіндегі алмасу-дың нәтижесі болғандықтан, бұл жағдай кеп клеткал

организмдерде кроссинговердің хроматидтер ара-сында жүретіндігінің тікелей дәлелі болып табылады.

Кроссинговер механизмі жөніндегі гипотезалар. Хроматидтердің

айқасуы механизмі женінде бірнеше гипотеза бар, бірақ бүлар-дың біреуі де гендердің рекомбинациялану фактілерін және бүл кезде байқалатын цитологиялық көріністі толық түсіндіре ал~ майды.

Ф. Янсен үсынған және К. Дарлингтон ары қарай дамытқан гипотезаға сәйкес, гомологиялық хромосомалар синапсисі процесіндегі бивалент кезіндегі хромосома жіптерінің спиральда-дануына, сол сияқты бивалент кезінде гомологтардың бірін-бірі орап айқасуына байланысты пайда болатын динамикалық кернеу түзіледі. Осындай кернеу нәтижесінде төрт хроматидтің біреуі үзіледі. Бүл үзілу биваленттегі тепе-теңділікті бүза оты-рып, осы биваленттегі басқа бір хроматидте дәл соыдай иүктеде теңестіруші үзіліске себеп болады. Бүдан кейін хроматидтердің үзілген ұтары реципрокты жалғасып кроссинговер болуға әке-леді. Осы гипотезаға сәйкес хиазмалар кроссинговермен тіке-лей байланысты.

К. Сакс гипотезасы бойынша хиазмалар кроссинговердің нә-тижесі емес: ең алдымен хиазмалар түзіледі, одан кейін алмасу.

52-сурет. Хромосомалар айқасуы механизмнің әр түрлі гипотезаларын көрсе-туші схемалар:

1— хромосомалардың үзілгеынен кейін ңайта комбинациялануы; 2— хиазм түзілуі және одан кейін хромосоманың үзіліп алмасуы; з— көшірмесін таңдау кездегі қа-телер.

жүреді. Хромосомалар полюстерге тараған кезде механикалық кернеу салдарынан хиазмалар болған нүктелерде үзілістер және сәйкес учаскелерде алмасулар жүреді. Алмасудан кейін хиазма жойылады.

Д. Беллинг ұсынған және И. Ледерберг толықтырып жаңартқан басқа гипотезаның мағынасы мынадай: ДНК-ның репликациялану процесі бір жіпшеден басқасына реципрокты ауыса алады; бір матрицада басталған өзін өндіру процесі белгілі бір нүктеден гомолог партнер ДНК-ның матрица жіпшесіне ауыса-ды, бүдан кейін өзінің матрицасына қайтып оралады, бұл жағ-дай генетикалық материалдың рекомбинациясына алып келеді. Бүл гипотеза «көшірмесін таңдау» гипотезасы деп аталды.

Ақырында К. Уайтхауз бен Р. Холлидей кроссинговерді мо-лекулалық процесстер деңгейінде түсіндіруге әрекет жасады (17-тарауды қараңыз). Ол гипотезалар схема түрінде 52-сурет-те берілген. Д. Тейлор кроссинговердің үзілу механизмінің пай-дасына дәлелдер алды.