6. Гаметалық ажырау және тетрадалық анализ

Ажырау заңдылығын тұтас организм белгілері бойынша ғана емес, сол сияқты мейоз өнімі болып табылатын гаметалар белгілері бойынша да анықтауға болады.

Төменгі сатыдағы өсімдіктердегІ гаметалық ажырау. Кейбір төменгі сатыдағы организмдерде ажырауға жекеленген тет-рада деңгейінде анализ жасауға болады.

Саңырауқұлақтар, мүктер және балдырлардың көпшілігінде ұрықтанудан кейін бірден мейоз басталады. Сондықтан ондай организмдерде диплоидты фазаның (зиготаның) ұзақтығы өте

аз, ал организмдердің тіршілік цик-лінде гаплоидты фаза ұзаққа созылады, осы фаза кезінде әр аллельдің доминантты және рецессивті әсері көрінеді. Төменгі сатыдағы организмдердің мұндай еоекшелігі гаме-талардың және олардан дамып жетілген гаплоидты особьтарының ж-ке белгілерінің ажырауына анализ жасауға мүмкіндік береді.

А й

Ашытқы Зассһа-колония:ларыньщ

27-сурет.

готусез бояуыньщ тұқым қуалауына жасалған тетрадты ана-лиз: А— ак,; а— ңызыл.

Тетрадалық анализ. Тетрадалық анализ деп аталған осы әдіс мыңаны дәлелдеуге мүмкіндік берді. Мен-дельдік ажырау мейоз механизмімен негізделеді жәие ол статистикалық емес, биологиялық заңдылыққа ба-ғынады. Тетрадалық анализ әсіресе төменгі сатыдағы саңырауқүлақтарда: зең саңырауқүлағында (Меигозрога сгазза) және ашытқы саңырауқұлақта (8ассһаготусе5 сегеуізіае) табысты пайдаланылды. Осы саңырауқүлақтарда мейоз нәтижесінде төрт аскоспора, яғни бір қап-шықтағы — аскадағы споралар түзіледі. Споралардың асқадағы орналасуы әр түрлі болуы мүмкін: не линия бойына, немесе бөліну (нейроспораларда), не секториальды (ашытқыларда) осіне орналасады. Микроманипулятор кемегімен спо-ралардын, әрқайсысын бөліп алуға, еөйтіп олардың көбеюіне мүмкіндік жасауға болады. Ашытқылардағ тетрадалық анализді мысалға алып көрейік. Саңырауқүлақтың бұл түрінде қызыл және ақ колониялар кездеседі (27-сурет). Мұн-дай альтернативті белгілер аллельдер жұбымен анықталады А— ақ түсті, а — қызыл түсті колониялар. Гаметалар (споралар) қо-сылуы кезінде диплоидты зигота Аа түзіледі. Көп ұзамай дипло-идты зигота мейозға кіріседі, соның нәтижесінде бір аскада гаплоидты споралардың тетрадаеы түзіледі. Содан кейін асканы жарып, әр спораны жеке алады да, қоректік ортаға орналастырады. Гаплоидты төрт клетканың әрқайсысы белініп көбейеді, сөйтіп төрт колония түзіледі. Олардың екеуі ақ, екеуі қызыл түсті, яғни 1 А: 1 а қатынасында болады. Бұдан басқа да белгі-лер жұбының әрқайсысында осындай қүбылыс байқалады.

Тетрадалық анализден мынадай жағдай айқындалады: моногибридті шағылыстыру кезінде гендердің ажырауы мейоздық бөлінудің нәтижесі болып табылады.

7. Тұрақсыз типті жынысты және жыныссыз көбею деп тұқым қуалаушылық ерекшелігі

Доминанттық (басымдығы) және ажырау заңдары жынысты жолмен кәбеюде байқалады. Жыныс процесі қалыпты жағдайдан қандай болмасын ауытқыған кезде ажырау сипатында өзге-ріс болады. Тұрақсыз типті жынысты жолмен көбеюдегі (ол жөнінде 3-тарауда баяндалған) Мендель заңдылығының бұзылуын қарастырайық.

Партеногенездегі тұқым қуалау. Араның (Араб ұрықтануы кезінде гаплоидты жұмыртқа клеткадан ұрғашы ара, ал ұрықтанбаған жұмыртқа клеткадан еркек ара есіп шығады. Осының нәтижесінде белгілердің тұқым қуалауында езгерістер пайда болады, оны төменгі схемадан көруге болады:

Сұр түсті ұрғашы араны (аа) сары түсті еркек арамен (А) шағылыстырған кезде Ғ\ кезінде сары түсті будан (Аа) үрғашы ара алынады және партеногенездік (а) түрде сүр түсті, еркек араның анасындай ара алынады. Сейтіп үрықтандырмай көбейт-кен кезде түқым қуалағыш информация аналық жол бойынша беріледі және партеногенездік үрпақ (қарастырып отырған жағдайда еркек ара) анасына үқсайды.

Андрогенездегі тұқым қуалау. Андрогенез жағдайында қарама қарсы қүбылыс байқалады, ейткені зигота жүмыртқа клетканың цитоплазмасы мен сперматозоидтын, ядросы есебінен дамиды, демек оның генотипі әкесінің генотипімен анықталады. Мысалы, ұрғашы жібек көбелегінің (ВатЬух тогі), доминантты қоңыр бояуы бар жұмыртқасына — гренасына (АА) жоғары тем-пературамен әсер етіп жұмыртқа клеткасының ядросын өлтір-ген. Осындай аналық көбелекті жұмыртқасының рецессивті — қызыл бояулы грендері (аа) бар аталық көбелекпен шағылыс-тырған. Осының нәтижесінде гренаның бояуы, қалыпты шағы-лыстырудан пайда болған зиготаныкі (Аа) сияқты қоңыр емес, әкесінен келген жалғыз аллельге (а) сәйкес қызыл болған. Сонымен, андрогенез кезінде ұрпаққа әкесінің белгілері беріледі.

Жынысты көбеюі бұзылған басқа жағдайдың бәрінде де Мендель ашқан тұқым қуалау заңдылығынан ауытқулар байқалады.

Жыныссыз көбеюдегі тұқым қуалау. Теңдей дәрежеде тұқым қуалайтын митоздық бөлінуге сүйенетін жыныссыз көбеюдегі тұқым қуалау сипаты мүлде басқаша болады. Осындай мысалды қарастырайық. Мысалы, қойбүлдірген жемісінің қызыл бояуы (АА) ақ бояуын (аа) түгелдей тұншықтырмайды, толық емес доминантты болады. Сондықтан гетерозиготалы өсімдіктің (Аа) жемісі қызғылт болады. Гетерозиготалы өсімдік өздігінен то-заңданған кезде жемісі қызыл, қызғылт және ақ түсті өсімдік-тер 1:2:1 қатынасындай алынады. Егер гетерозиготалы осы өсімдікті вегетативті жолмен — мүрттарынан көбейтсе, онда жас есімдіктер митоздық бөліну нәтижесінде пайда болады, яғни әрбір жаңа клетка және жас өсімдік бірдей генотипте Аа болады. Осының нәтижесінде барлық өсімдік жемісінің бояуы бастапқы өсімдіктікіндей тек қызғылт болады.

Сөйтіп, вегетативті жолмен көбею үрпақтың ата-анасына толық үқсас болуын және кейінгі үрпақтарда особыардың бір-келкі болуын қамтамасыз етеді. Сондықтан вегетативті жолмен көбейетін бір есімдік үрпағы әрқашанда өте біркелкі келетін-діктен ол клон деп аталады.Сонымен, Мендель аса маңызды жағдайларды анықтады, атап айтқанда шағылыстыру кезінде организм эелгілері (қаси-еттері) ұрпақтарда жоғалып кетпейді, сақталады. Бүл жаңалық түрлердің пайда болуы жеиіндегі Ч. Дарвин іліміне аса бағалы негіз болды. Бүл ереже мынадай механизмді түсіндіруге мүмкіндік берді: организмдердің бейімделу қасиеттерін шағылысу жоғалтып жібермейді, олар сақталады және табиғи сүрыптау әсерімен ұрпақтарда жинақтала береді.

6-тарау. ПОЛИГИБРИДТІ ШАҒЫЛЫСТЫРУДАҒЫ ТҰҚЫМ ҚУАЛАУ

Осы уақытқа дейін біз ата-ана формалары белгілерінің бір жұбы немесе геннің аллелі бойынша айырмасы бар дёп шартты түрде алып, тұқым қуалау заңдылығын қарастырдық. Көпшілік жағдайда организмдердің көптеген гендері бойынша ерекшеленетіндігі айқын. Бірнеше белгінің тұқым қуалауын бір мезгілде анализ жасау үшін осы күрделі қүбылысты оның карапайым қү-рам бөліктеріне жіктеп қарастырып, бүдан кейін бүкіл процесті түтас елестету қажет. Мендель де дәл осылай жасады. Ол белгі-лердің әр жүбын жеке алып зерттеген, бүл кезде басқа белгілерге көңіл бөлмеген. Осыдан кейін осы бақылағандарының бәрін еалыстырып біріктірген.

Бір-біріне кері, альтернативті екі жүп белгісі бар организмдерді шағылыстыру нәтижесінде алынған будандар дигетерозиготалар деп, организмдердің ондай альтернативті белгілері үш жүп болса, олардан алынған будан үшгетерозиготалар деп, ал организмдердің ондай белгілері көп болса, алынған будандар полигетерозиготалар деп аталды. Ал мүұндай шағылыстырулар тиісінше дигибридті, үшгибридті және полигибридті деп аталады.