Тұқым қуалау

Бастапқы ата-аналық формаларда ескерілетін айырым белгілер неше жүп екеніне қарай шағылыстыру моногибридті, д-гибридті немесе полигибридті деп ажыратылады.

21Сурег. Бұршақ гүлінің қара қошқыл және ақ түсі-нін. Тұқым қуалауы:л— гүлдің ңара ңошңыл түсінің факторы; о— гүлдің аң түсінің факторы.

I. Моногибридті шағылыстыру

Моногибридті шағылыстыру деп ата-аналық формаларын кері альтернативті бір жұп белгі бойынша ерекшеленуін айтады. Мысалы, аталық өсімдіктің гүлі қара қошқыл, ал аналық өсімдіктікі — ақ, немесе керісінше болуы тиіс.

Шағылыстыру алдында әр ата-ана белгілерінің бірнеше ұрпақ бойы константты екенін, яғни өздігінен тозаңданғанда нмесе жақын туыстық шағылыстырғанда осындай әр белгі тұрақты тұқым қуалайтынын, ал өте көрнекті альтернативті белгілердің ұрпақта көрінбейтініне көз жеткізу керек.

Доминанттык, (басым болу). Будандардың бірінші ұрпағының біркелкілік заңы. Бұршақ гүлі бояуының тұқым қуалауын моногибридті. шағылыстыру нәтижесінен қарастырып көрейік. Мендель де езінің нақтылы тәжірибесін осы дақылмен істеді (21-сурет). Егер аналық өсімдіктің гүлі қара қошқыл, ал аталық есімдіктікі ақ түсті болса, онда барлық будан өсімдіктер гүлінің түсі бірінші үрпақта Ғ\ қара қошқыл болады, гүлдің ақ түсі керінбейді.

Сонымен, ата-ананың біріне-бірі кері, альтернативті белгілердің біреуі ғана Ғ_х буданда жарыққа шығады, екінші белгі көрінбей қалады.

Будандардың бірінші ұрпағында ата-ананың біреуінің ғана белгісінің басым болуын Мендель доминанттыц деп атады. Бұданда көріне отырып, екінші альтернативті белгіні тұншықты-рушы белгіні доминантты деп, тұншыққан белгіні рецессывті деп атады. Осы құбылыс өсімдікке, жануарларға, адамға да универсал екені анықталды, сондықтан ол доминанттық ереже деп аталады.

Будандардың бірінші үрпағы бірдей, бір пішінді болатын-дықтан, бұл құбылыс Менделдің бідінші заңы деп, яки біріншІ Үрпақ будандарының біркелкілік заңы деп аталатын болды.

Ажырау заңьғ. Егер бірінші ұрпақ будандары Ғ_х өздігінен тозаңданса, онда к§лесі яғни Ғ₂ ұрпағында ата-ана екеуінің де белгілері — қара қошқыл гүлдер де, ақ гүлдер де пайда болады. Екінші үрпақта ата-ананың екеуінің де белгілерінің (до-минант және рецессив белгілердің) көріну заңдылығы ажырау деп аталады. Ажырау кездейсоқ болмайды, ол белгілі бір саидық заңдылыққа бағынады. Атап айтқанда, екінші үрпақта Ғ₂ алынған барлық өсімдіктердің 3/4 бөлігінің гүлі қара қошқыл түсті болады да, '/₄ бөлігінің ғана түсі ақ болады. Доминант-ты өсімдіктер саны мен рецессивті белгісі бар өсімдіктер саны-ның аракатынасы 3 : 1 болады. Сонымен, буданның бірінші үр-пағтында рецессивті белгі мүлде жойылып кеткен жок, тек түн-шыктырылып қалған, ол екінші ұрпақта кайтадан көрінді.

Ғ₂ кезінде будандардың доминанттық пен рецессивті белгілердің белгілі бір сандық қатынас түрінде ажырауы ажырау заңы немесе Мендельдің екіңші' задыдеп аталады.

Тұқым қуалаушы факторлар. Егер екінші ұрпақ өсімдіктері Ғ₂ өздігінен тозаңданса, онда ақ гүлді (рецессивті белгі) есімдіктер келесі үрпақтарда — Ғ₃ және Ғ₄ т. с. с. — ақ гүлді өсімдік береді. Ал қара қошқыл гүлді өсімдіктер (доминантты белгілер) басқаша қасиет көрсетеді. Өздігінен тозанданған ка-ра кошқыл гүлді өсімдіктердің 1/3 белігі ғана Ғ₃-те және одан кейінгі үрпақтарда қара қошқыл гүлді өсімдіктер береді де, қалған 2/3 бөлігі Ғ₂ кезіндегідей кайта ажырайтын болады, яғни әрбір 3 қара қошқыл гүлді өсімдікке 1 ақ гүлді өсімдік келетін болады.

Сонымен, буданның бірінші үрпағында ата-аналардың біріне-бірі кері белгілерінід біреуі ғана болады, ал екінші рецессивті белгі көрінбейді, бірақ жасырынған белгі келесі, екінші ұрпақ өсімдіктерінің 1/4 бөлігінде жарыққа шығады. Осы фактілерден Мендель мынадай қорытынды жасады: түқым қуалай-тын белгілердің өздері емес, тұқым қуалау бастамасы, оларды анықтаушы факторлар. Мүндай жағдайда будандардың Ғ_л гүлдің ақ түсті белгісінің жоғалып кетуін және оның кейіннен екінші ұрпақ Ғ₂ өсімдіктерінің бір бөлігінде пайда болуын толық түсіндіруге болады. Мүны былай деп топшылау керек: Ғ\ өсімдіктерінде ақ түстің жасырын бастамасы болған және ары қарай ұрпаққа (Ғ₂) берілген.

Бұл бастамалар тұрақты және ұрпақтан ұрпаққа өзгеріссіз түрде беріліп отырады. Белгілі бір белгілердің дамуын анықтайтын тұқым қуалаушы факторлар ген деп аталды. «Ген» деген термин организмнің жеке бір белгісінің немесе қасиетінің дамып жетілуін анықтаушы тұқым қуалау бірлігі деп түсіну қажет. Тұқым қуалаушылық құбылысын және тұқым қуалау механизмін талдап, оларға анализ жасау тереңдеген сайын, ген табиғаты жөніндегі үғым да кеңейе береді.

Аллелизм. Мендель тұқым қуалаушы бастамаларды латын алфавитінің әріптерімен белгілеуді үсынды: доминантты бастаманы үлкен әріппен (мәселен, Л), ал рецессивті бастаманы соның кіші әрпімен (а) белгілеуді ұсынды. Бұл бастамалар әр организмде жұп болады, ейткені олардың біреуі шешесінен, екіңшісі әкесінен келеді.

Альтернативті белгілерді анықтаушы жұп генді аллеломорфты жұп деп атайды, ал жұптық құбылыстың өзін аллел-морфизм немесе аллелизм деп атайды. Әр фактор яки ген екі күйде — А және а болады, сондықтан олар бір жүп түзеді, ал жұптың әр мүшесі аллель деп аталады. Мысалы, бүршақ гү-лінің қара қошқыл және ақ түстері доминантты және рецессивті белгілері бір геннің екі аллеліне (доминантты және рецессивті) сәйкес келетін болады.

Генотип және фенотип. Ген аллельдерінің ерекшелігін ескере отырып бүршақ гүлдері бояуының тұқым қуалауын тағы да қарастырайық. Гүлдің қара қошқыл бояуының доминанттық аллелін А әрпімен, ал рецессивтік аллелін а әрпімен белгілей-міз. Осыған сәйкес қара қошқыл гүлді бастапқы өсімдіктің ал-лелі АА, ақ гүлді әсімдіктің аллелі аа болады. Белгілі бір ген-нің әр жүп аллельдерінің біреуі шешесінен, екіншісі әкесінен шыққан. Екі аллельдің біреуі ғана гаметаға беріледі, осыған байланысты ата-ананың әрқайсысы гаметаның бір сортын ға-на не А, немесе а береді. Аталық және аналық организмдердеы А және а аллельдерін алған бірінші ұрпақ будандарының гүл бояуы аналық өсімдіктікіндей (АА) қара қошқыл, бірақ оның түқым қуалаушы қасиеттерінің негізі өзгеше болады. Осыған орай белгілі бір қасиеті жарыққа шыққанның езінде, тұқым қуалаушы негіз әр түрлі (АА және Аа) болуы мүмкін. Сондықтан белгінің сыртқа шығуын немесе организмдер қасиеттері мен белгілерінің жиынтығын фенотшг деп атайды. Ал организм белгілерінің дамуын анықтайтын түқым қуалаушы бастамалардың жиынтығын генотип деп атайды. Сонымен, қарастырылып отырған мысалда аналық өсімдік пен Ғ\ буданңың фенотипі бірдей — екеуінің де гүлдерінің бояуы қара қошқыл, бірақ екеуінің генотипі әр түрлі — АА жәие Аа.

Бір геннің бірдей аллельдері бар организмдер, мысалы екі аллельдің екеуі де доминантты (АА) немесе екеуі де рецессивті (аа) болса, ондай организмдер гомозиготалы не гомозигота деп аталады. Ал егер организмде бір геннің екі түрлі аллелі болса және оның біреуі доминантты, екіншісі рецессивті (Аа) аллель болса, ондай организмдер гетерозиготалы не гетерезигота деп аталады. Сонымен, қарастырылған мысалда бастапқы ата-аналық өсімдіктер — гомозигота АА және аа, ал будандар — гетерозигота Аа болады. Гомозиготалы ата-аналық өсімдіктерден будан өсімдіктердің айырмасы — олар жұмыртқа клеткалары мен тозаңның екі сортын — А және а береді.

Пеннет торы. Әр түрлі гаметалар типтерінің өзара үйлесім-дерін есептеп шығаруды жеңілдету үшін ағылшын генетигі Р. Пеннет тор жасап, жазуды соған орналастыруды ұсынды, ол Пеннет торы деген атпен әдебиетке кірді (21-сурет). Бұл тор-да сол жақтағы вертикалда аналық, жоғары горизонтальда ата-лық гаметалар орналасады. Ал тордын, квадраттарына гамета-лардың үйлесу көрінісі жазылады. Бүл үйлесу зиготалардың генотиптеріне сәйкес болады.

Өздігінен тозаңданған жағдайда Ғ₂ генотипі бойынша ІАА :2Аа-1аа қатынасында ажырайды. АА және Аа генотиптерінің фенотиптері бірдей, яғни гүл бояуы қара қошқыл бола-тындықтан Ғ₂ белгілерінің фенотип бойынша ажырауы 3 қара қошқыл; 1 ақ гүлді қатынасында болады. Сонымен, белгілер-дің фенотип бойынша ажырауы генотип бойынша ажырауға сәйкес келмейді. Енді рецессивті аллельдері аа бар, ақ түсті гүлі бар гомозиготалы Ғ₂ өсімдіктері өздігінен тозаңданғанда Ғ_ъ кёзінде тек езі сияқты ақ гүлді өсімдіктер беретінін енді түсіндіруге болады. Мүндай өсімдіктер гаметалардың бір сортын ғана өндіреді. Сол сияқты қара қошқыл түсті гүлі бар есімдіктердің 1/3 белігі доминантты гомозиготалар (АА) болатын-дықтан, оларда ажырамайды, ал ондай қара қошқыл түсті есімдіктердің 2/3 бәлігі гетерозиготалы (Аа) болатындықтан және олардың генотипі Ғ\ буданыныкіндей болатындықтан, Ғ₃ кезінде оларда ажырайды. Олардың белгілерінің ажырауы Ғ₂ будандардікі сияқты, яғни 3 1 болады.

Гаметалар тазалығының ережесі. Моногибридті шағылыстыру кезіндегі белгілердің түқым қуалауына анализ жасай отырып, тағы бір маңызды қорытынды шығаруға болады. Егер Ғі буданында екі аллеломорфты белгілердің доминантты біреуі ғана көрінсе, онда Ғ₂ кезінде бөлініп шығатын рецессивті белгі бастапқы ата-анадағыдай таза күйінде болуы, гетерозиготалар-да А және а аллельдерінің араласып кетпегенін көрсетеді. Нә-тижесінде, осындай гетерозигота түзген гаметалар «таза» бола-ды. Оның мағынасы мынадай: А гаметасы таза, рнда а алелльден қосылған ештеңе жок, сол сияқты а гаметасы А аллелінен таза болады. Гибрид гаметаларында альтернативті' белгілер жұбының аллельдерінің араласпау құбылысы гаметалар тазалығының ережесі деп аталды.

Түқым қуалаушы бастаманың салыстырмалы тұрақты болуы, будандастыру кезінде олардың араласпауы тұқым қуалаушылықтың дискреттілігін көрсетеді.

Дта-аналар (Р)

Гаметалар Р

БудандарҒ-і

Гаметалар Ғ^

2-сурет. Моногибридті будандастыру кезіндегі гомологиялық хромосомалар жұбының ерекше-лігін көрсететін схема:А—гүлдің қара ңошңыл түсінің факторы; а—гүлдің аң түсінің факторы.Будандар ҒМоногибридті ажыраудың цитологиялық механизмі. Ғ\ будандарынын, біркелкі болу себебі және будандардың Ғ₂ кезінде ажырауы, сол сияқты факторлар жұбының табиғаты және гаметалар тазалығы Мендельге белгісіз болды. Өйткені Мендель өмір сүрген кезде клеткалардың бөлінуі де, гаметалардың тү-зілу процесі де, ұрықтануы да белгісіз еді. Алдыңғы тарауларда жыныс клеткаларының дамып жетілуімен және гаметалардың түзілуімен танысқаннан кейін, Мендель байқаған белгілердің ажырау құбылысын хромосомалар ерекшелігімен — олардың жұптығымен, мейозда гомологиялық хромосомалардын, ажыра-уымен және ұрықтану процесінде олардың қайта қосылып бірігуімен байланыстыруға болады.

22-суретті қарастырайық. Бүршақ өсімдігінің дене клеткасында бар болғаны — бір жүп қана гомологиялық хромосома-лар бар деп, ал гүлдің қара қошқыл түсін анықтайтын А әріп-мен белгіленген аллельддр* ата-аналық өсімдіктің әр хромосомасында бар деп алайық. Бүл жағдайда гүл бояуының доми-нантты белгілері бар томозиготалы өсімдіктердің дене клеткаларында гомологиялық хромосомалар жұптығына сәйкес, екі доминантты аллель АА болуы керек. Осыған сәйкес ақ гүлі бар басқа ата-аналык өсімдіктің клеткаларында гомозиготалы қалпында ақ түстің рецессивті аллельдері, яғни аа болады.

Мейоз нәтижесінде әр гаметада хромосома жұбының біреуі ғана қалады, сөйтіп бір аллель А (өсімдігінде АА) немесе а (өсімдігінде аа) болады. Ұрықтану нәтижесінде будан зкго-тасында хромосома жұбы қалпына келеді және будан формула-сы дәл Мендель сипаттап жазғандай — Аа болады. Будан ор-ганизмінде жыныс клеткалары түзілуіндегі мейозда жүп хро-мосомалар ажырап әр түрлі гаметаларға кетеді, бүл кезде ген-нің бір-біреуден А немесе а аллелі бар аталық және аналық гаметалар тең мөлшерде түзіледі. Ұрықтану кезінде екі типті аталық және аналық гаметаларының қосылу мүмкіндігі бірдей, осының нәтижесінде белгілердің ажырауы. ІАА : 2Аа : Іаа тү-рінде болады.

Реципрокты шағылыстыру. Қарастырған мысалда аналық өсімдікте

23-сурет. Ғі буданын рецессивті ата-ана формасымен қайыра шағы-лыстыру — анализдеуші шағылысты-ру. Факторлардық белгіленуі 22-су-реттегідей.

доминантты, аталық өсімдікте рецессивті белгі болды. Ал егер керісінше аналық өсімдікте рецессивті белгі, аталық. өсімдікте доминантты белгі болса, түқым қуалаудың сипаты өз-* гере ме? Бұл сүраққа жауап беру үшін реципрокты шағылысты-ру дегенді жүргізу қажет. Феципрокты шағылыстыру кезчіде доминантты және рецессивті белгісі бар организмдер аналық ретінде де, аталық ретінде де пайдаланылады. Кейде реципрокты шағылыстыруда тура шағылыстыру және кері шағылыстыру деген болады. Мысалы, тура шағылыстыру, ал $ аа\ &АА — кері шағылыстыру.

Көпшілік жағдайда реципрокты шағылыстырудың нәтижесі бірдей, яғни Ғ_х кезінде будан организмдер біркелкі, белгілі бір белгінің аталық немесе аналық организмнен келгеніне қарамай, Ғ₂ кезінде белгілердің ажырауы бірдей болады. Белгілердің тұқым қуалауының хромосомалық механизміне сүйеніп, мүны оңай түсіндіруге болады.