Формы и способы размножения организмов. Биологический аспект репродукции человека. Экстракорпоральное оплодотворение; морально- этические аспекты.
Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения — бесполое и половое.
Бесполое размножение
Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения: деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, спорообразование, вегетативное размножение.
Бесполое размножение
Деление — способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
Почкование — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи. Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
Фрагментация — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
Спорообразование — размножение посредством спор. Споры — специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
Клонирование — комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон — совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).
Половое размножение
Половое размножение
Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.
В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.
Изогамия — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.
Гетерогамия — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.
Овогамия — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами, если не имеют, — спермиями.
Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.
Репродуктивный период у женщины занимает возраст от завершения полового созревания и установления полноценного менструального цикла до угасания менструальной функции. В биологическом аспекте нормальный репродуктивный период (от 15 до 49 лет) характеризуется ритмичным созреванием яйцеклеток и активной гормональной функции системы гипоталамус, гипофиз - яичники.
В социальном аспекте репродуктивное здоровье рассматривается сегодня, как право человека и занимает только место в сохранении человеческого достоинства.
Термин «экстракорпоральное» происходит от латинских слов «экстра» (вне) и «корпоральный» (телесный). То есть это оплодотворение вне тела. В разговорной речи вы также можете услышать словосочетания «in vitro», что в переводе означает «из пробирки», или «искусственное оплодотворение». Все эти сочетания уже прижились в языке и стали устойчивыми. Суть ЭКО заключается в том, что оплодотворение – то есть процесс «встречи» яйцеклетки и сперматозоида происходит вне тела женщины. Их помещают в некую питательную среду, где они и взаимодействуют. А по прошествии нескольких суток полученные эмбрионы (обычно от одного до трех) помещаются в матку.
Для стимуляции выработки яйцеклетки, а в последствии – для поддержания развития подсаженного эмбриона – женщине назначается гормональная терапия.
Разновидностью экстракорпорального оплодотворения является ИКСИ (ICSI – Introcytoplasmic sperm injection). В этом случае лишь один сперматозоид целенаправленно вводится в цитоплазму яйцеклетки. Данная технология была разработана в 1992 году и стала настоящим прорывом в области преодоления мужского бесплодия.
Объективные факторы против ЭКО
Пока супруги выявят причину бесплодия и поймут, что без ЭКО не обойтись, пройдет время. Женщина за это время станет старше – и с каждым годом ей будет все сложнее перенести беременность. А на 9 месяцев практически неподвижного сохранения мало кто готов. Кроме того, вероятность зачать и благополучно выносить ребенка также уменьшается с каждым годом.
Не всегда удается забеременеть с первого протокола ЭКО. А каждый протокол – это опять же время. И оно работает против супругов.
Каждый протокол – удар по здоровью женщины. Гормональная система подвергается очень большим нагрузкам. Есть даже риск летального исхода. Не говоря о том, что подготовка и сама процедура требуют затрат нервной системы.
«Марафон» ЭКО может выдержать далеко не каждая супружеская пара. Отношения усложняются, начинаются взаимные упреки, накапливается раздражение и психологическая усталость. Браки распадаются.
ЭКО требует серьезных финансовых затрат. А после – если беременность наступила – также требуются немалые затраты на ведение беременности, роды и наблюдение ребенка хотя бы в первый год жизни.
«Дети из пробирки» по умолчанию находятся в группе риска. По некоторым данным у них высок риск возникновения хронических заболеваний и различных патологий.
Объективные факторы за ЭКО
Если медицина имеет возможность помочь людям зачать и выносить СВОЕГО ребенка, то этим обязательно нужно воспользоваться. Иначе – зачем развивать эту область медицины?
К ЭКО прибегают люди, имеющиеся определенный социальный и материальный статус. Они способны достойно воспитать и обеспечить ребенка, дать ему хорошее образование.
ЭКО активно развивается в Европе, США, Канаде, Австралии, Израиле. Создаются клиники, научно-исследовательские институты. Тысячи людей по всему миру смогли узнать радость материнства и отцовства исключительно благодаря ЭКО. Дети, зачатые в пробирке в 80-х годах XX века, уже сами становятся родителями. Они полноценные и полноправные члены общества.
Абсолютно здоровые дети уже не рождаются – даже при естественном оплодотворении и естественных родах. Процент риска различных заболеваний и экошных детей лишь немногим больше, чем у «естественников». Более того, при ЭКО есть возможность избежать генетических заболеваний, передающихся по наследству.
Онтогенез как процесс реализации наследственной информации в определённых условиях среды. Основные характеристики онтогенеза: целостность, дискретность, необратимость Периодизация онтогенеза. Типы онтогенеза как варианты приспособления к условиям существования. Примеры.
Онтогенез— индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти.
У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.
У многоклеточных растений к эмбриональному развитию относят процессы, происходящие в зародышевом мешке семенных растений.
Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.
Целостность и дискретность онтогенеза.
Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.
Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и животных состоит из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:
– рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);
– гистогенез – образование и дифференцировка тканей;
– органогенез – образование органов и систем органов;
– морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;
– физиолого-биохимические преобразования.
Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.
Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости – для воспроизведения.
Онтогенез животных
Онтогенез делится на два периода:
эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Эмбриональный период
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.
Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.
Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком.
При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы).
При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
Гаструляция— процесс разделения зародыша на зародышевые листки. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
Типы и периодизация онтогенеза |
|
|
Различают два типа онтогенеза: прямой и непрямой. Прямой – неличиночный (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде) и внутриутробный (млекопитающие, обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов). Непрямой – когда организм проходит через стадию личинки – зародыша, способного к самостоятельному существованию (насекомые, амфибии, иглокожие), для этого типа онтогенеза характерен метаморфоз – превращение в зрелую особь. Этапы онтогенеза: - пренатальный (дородовой, эмбриональный) – организм не способен к самостоятельному существованию, развивается внутри материнского организма и полностью зависит от него; - постнатальный (послеродовой, постэмбриональный) – самостоятельное питание, передвижение и т.д. Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому признаку выделяют следующиепериоды онтогенеза: - дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на эмбриональный и ювенильный; - репродуктивный (наиболее стабильное состояние); - пострепродуктивный – связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели. |
Основные типы онтогенеза
1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).
2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.
4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.
5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.
Прогенез и его роль в онтогенезе. Механизмы нарушения прогенеза и их последствия. Мутации генов с «материнским эффектом» на примере мухи дрозофилы. Оплодотворение – начальный этап развития нового организма. Фазы оплодотворения. Биологическая сущность.
Прогенез- это период образования и созревания тех половых клеток родителей, которые сформируют зиготу.
Патология прогенеза включает все изменения, произошедшие в гаметах. Воздействие альтерирующих факторов, приводящих к гаметопатии, может иметь место во время закладки, формирования и созревания половых клеток. Основной патологией гамет, имеющей значение в нарушении внутриутробного развития, являются мутации — изменение наследственных структур.
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом. В нем различают 4 стадии: размножения, роста, созревания, формирования. В стадии размножения происходит деление гаметогоний митозом, В стари роста клетки (гаметоциты 1) достигают размеров половых клеток. В стадии созревания происходит мейоз, в результате образуются гаметоциты второго порядка) которые в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки.
В зависимости от того, на каком уровне организации наследственных структур произошла мутация, различают генные, хромосомные и геномные мутации. Причиной наследственных заболеваний, в том числе и нарушений внутриутробного развития, обычно являются мутации в половых клетках родителей ребенка (спорадические мутации) либо у более отдаленных предков (унаследованные мутации). Крайне редко причиной наследственных заболеваний могут быть мутации, произошедшие в зиготе.
Гаметопатии, обусловленные мутациями, могут быть причиной половой стерильности, спонтанных абортов, врожденных пороков и наследственных заболеваний. Большая часть зародышей, поврежденных в результате бластопатий, элиминируется путем спонтанных абортов, причем элиминация происходит не в момент повреждения зародыша или даже его гибели, а несколько позднее, обычно через 3—4 нед.
Материнский эффект — явление в генетике, при котором фенотип потомка определяется исключительно генами матери. Обычно фенотип потомства определяется и генами матери, и генами отца. Чаще всего данный термин используют в отношении генов материнского эффекта,
Мутации этих генов передаются по наследству чрезвычайно своеобразным способом. При скрещивании двух особей, гетерозиготных по какому-либо рецессивному признаку, следует ожидать, что этот признак проявится у 25% потомков. Однако в случае материнских (mat) мутаций особи mat/matразвиваются нормально. Более того, мужские особи с таким генотипом фертильны и при скрещивании с нормальными женскими особями дают нормальных потомков. В отличие от этого гомозиготные самки дают аномальных потомков. Это объясняется тем, что у таких самок образуются аномальные яйцеклетки, которые не могут завершить нормальное развитие. Самка mat/matвыживает, потому что она происходит от гетерозиготной(mat/+) матери, способной продуцировать нормальные яйца. Хотелось бы сделать вывод, что гены, дающие такие мутации, продуцируют какие-то «морфогены», которые образуются в развивающемся ооците в качестве «инструкции» для раннего развития. Однако возможно также, что яйцо неспособно развиваться просто вследствие какого-то общего нарушения метаболизма. Подходящим примером служит группа из пяти различных дефектов, наследуемых по материнскому типу и определяемых генами, локализованными в Х-хромосоме Drosophila melanogaster: tin (cinnamon), dor (deep orange), amx (almondex), fu (fused) и r (rudimentary). Все эти признаки, помимо того что они наследуются по материнскому типу, вызывают у взрослых особей заметные морфологические отклонения, по которым они и получили свои красочные названия. Гемизиготные самцы, обладающие любой одной из этих мутаций, жизнеспособны и фертильны, так же как и гетерозиготные самки. Скрещивая мутантных самцов с гетерозиготными самками, можно получить гомозиготных самок, которые при скрещивании с мутантными самцами оказываются совершенно стерильными. Например, самкиdor/dorпродуцируют яйца, развитие которых прекращается на стадии гаструляции. Остальные четыре мутации также вызывают гибель зародышей, но на несколько другой стадии, чем мутации dor. В характере наследования всех этих пяти мутаций есть еще одна аномальная особенность. Скрещивая гомозиготных мутантных самок с нормальными самцами, можно получить некоторое число потомков. Все это – гетерозиготные самки, развившиеся из яиц, оплодотворенных сперматозоидом, несущим Х-хромосому. Ни один самец не выживает. По-видимому, присутствие аллеля дикого типа рассматриваемого гена может несколько снизить дефектность яйца, даже если этот аллель вносится сперматозоидом. Это, конечно, подразумевает, что по крайней мере часть генома зиготы активна во время гаструляции.
Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра(пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота. Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.
Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:
I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:
· хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).
II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.
III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствуетполиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).
Условия необходимые для оплодотворения:
· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
· проходимость женских половых путей;
· нормальная температура тела женщины;
· слабощелочная среда в женских половых путях.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.
Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типа дробления зиготы от строения яйцеклетки. Дробление зиготы, особенности потока генетической информации при дроблении. Гаструляция, способы гаструляции, механизмы
Эмбриональный период начинается с момента образования зиготы. После, зигота вступает в стадию дробления.
Дробление- это митотическое деление зиготы, при котором бластомеры не увеличиваются в размерах. В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула) , которая имеет бластодерму и бластоцель.
Типы дробления.
Дробление может быть:
· Полным – глобалистическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие)-зигота полностью делится на бластомеры.
· Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) – дробится лишь часть зиготы.
Может быть:
· Равномерным - бластомеры одинаковых размеров.
· Неравномерным – бластомеры разных размеров.
Может быть:
· Синхронным
· Асинхронным
Полное дробление по расположению бластомеров может быть:
· Радиальным- бластомеры расположены друг над другом.
· Спиральным- Вышележащие бластомеры смешены относительно нижележащих.
· Билатеральнвм- расположены по закону билатеральной симметрии.
· Хаотическое.
Частичное дробление может быть:
· Дискоидальным- на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса.
· Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы.
Тип дробления определяется строением яйцеклетки.
При алицетальном ( лишены желтка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолицетальном(незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) – происходит полное равномерное или неравномерное деление.
При телолицетальном типе (значительное кол-во желтка, расположено большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное дискоидальное.
При центролицетальном типе ( значительное кол-ко желтка равномерно расположен в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы приимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.
Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Этот процесс характеризуется перемещением клеток зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного.
Способы гаструляции.
1. Инвагинация- впячивания участка бластодермы внутрь целым пластом.(ланцетник)
2. Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса, более крупных клеток вегетативного полюса (амфибии)
3. Деламинациям – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя лежащих друг над другом (рептилии, птицы)
4. Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток не объединенных в пласт (высшие позвоночные)
5. Смешанный – (первая фаза диламинация вторая иммиграция)
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция - период эмбриогенеза, когда возникают три зародышевых листка: эктодерма , энтодерма и мезодерма.В основе гаструляции лежит сложный процесс химических и морфогенетических преобразований, который сопровождается размножением, ростом, управляемым перемещением и дифференциацией клеток.
Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного – эктодермы, и внутреннего – энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.
По времени гаструляция делится на две фазы: раннюю и позднюю.
В ранней фазе происходит образование внешнего (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков.
Поздняя фаза заключается в формировании мезодермы (среднего зародышевого листка). В конце гаструляции происходит образование осевых зачатков органов: нервной трубки, хордомезодермального зачатка и кишечной трубки.
СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
Гаструляция у представителей различных видов осуществляется следующими способами: иммиграции, инвагинации, эпиболии и деляминации.
Иммиграция заключается в активном выселении части бластомеров в бластоцель. Различают уни - и мультиполярную иммиграцию. Приуниполярной иммиграции выселение бластомеров происходит только с одного определенного участка бластодермы. При мультиполярной иммиграции выселение бластомеров происходит со всей поверхности бластодермы. Бластомеры, которые выселились в бластоцель образуют первичный внутренний листок (энтодерму), а бластомеры , которые остались на месте формируют первичный внешний лист - эктодерму. Такой способ гаструляции характерен для рептилий, птиц.
Схема механизма ранней гаструляции, иммиграция
Инвагинация заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса в направлении анимального. Вследствие этого зародыш с однослойного становится двухслойным: имеет первичную эктодерму и энтодерму. Вследствие инвагинации вегетативного полюса к анимальномубластоцель выдавливается и сохраняется лишь в виде щели. Образуется новая полость - гастроцель или полость первичной кишки. Гастроцель открывается первичным ртом или бластопором. Края бластопора называются губами. Дорсальная губа, которая соответствует спинной стороне зародыша, вентральная или брюшная и те , что лежат между ними , называются боковыми губами бластопора. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника, иглокожих и низших хордовых.
Эпиболия - обрастание мелкими бластомерами анимального полюса крупных бластомеров вегетативного, которые переполнены желтком. Такой способ гаструляции характерен для амфибий.
Деляминация - тангенциальное расщепление поверхностного слоя бластомеров на два: первичного внешнего ( эктодерму ) и первичного внутреннего (энтодерму). Такой способ гаструляции свойствен птицам и высшим позвоночным.
У некоторых позвоночных гаструляция может осуществляться с помощью комбинации двух или трех способов, но с преобладанием одного из них (например деляминация и миграция).
После образования двух зародышевых листков начинается формирование осевых зачатков органов и одновременно создание третьего зародышевого листка - мезодермы . Наступает вторая фаза гаструляции - поздняя гаструляция.
Есть 3 способа поздней гаструляции: энтероцельный, телобластический и миграция клеток с образованием первичной полоски. В первом случае источником образования мезодермы является энтодерма, во втором – телобласты промежуточной зоны бластопора, а в третьем эктодерма.
У ланцетника нервная пластинка выделяется из первичного зародышевого листка, образуя по длине зародыша желобок, который углубляется в вентральном направлении. Затем происходит смыкание краев - возникает нервная трубка, а внешняя часть зародышевого листка, смыкается и становится кожной эктодермо . Так же , но в противоположном направлении из хордомезодермального зачатка выделяется хордальная пластинка, которая формирует трубку, и , сразу после этого, превращается в клеточный тяж - хорду. Итак, в формировании нервной и хордальной пластинок у ланцетника участвует дорсальная губа бластопора, однако, нервная пластинка развивается из первичной эктодермы, а хордальная - из первичной энтодермы.
Образование мезодермы у ланцетника связано с мелкоклеточным материалом краевой зоны , который врастает в энтодерму в виде двух лент и ложится с обеих сторон хордальный пластинки. Этот материал выпячивается в дорсальном направлении в виде двух карманов между экто - и энтодермой. Сначала эти карманы открываются в гастроцель , а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль оси зародыша между первичным внешним и первичным внутренним листками гаструлы . Мелкоклеточная материал энтодермы, который образует замкнутые складки и является новообразованным средним зародышевым листком - мезодермой.
Способ образования мезодермы - энтероцельний.
У животных с умереннотелолецитальнимы яйцеклетками (амфибии) ранняя гаструляция происходит путем сочетания эпиболии и инвагинации, с преобладанием эпиболии . Следствием этих процессов является образование гаструлы с двумя листьями : экто - и энтодермой . Однако , почти все мелкоклеточный материал краевой зоны боковых губ бластопора , который не вошел в состав энтодермы , прорастает между первичным внешним и первичным внутренним листками с обеих сторон от хорды . Скопление этого мелкоклеточного материала получило название телобластия . Последние размножаются и образуют мезодерму . Способ создания мезодермы - телобластический .
У птиц ранняя гаструляция происходит путем деляминации бластодиска, к которой присоединяется иммиграция. Вторая фаза гаструляции протекает так: бластодиск зародыша очень разрастается , в его центре выделяется зародышевый щиток, материал которого используется для построения тела зародыша. Та часть дискобластулы, которая ограничивает зародышевый щиток, представляет внезародышевый материал. Светлое поле размещено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, которые отделились от желтка подзародышевой полостью. Темное поле занимает периферическую часть дискобластулы и состоит из клеток, которые плотно прилегают к желтку и растут по его поверхности.
Клеточный материал зародышевого щитка испытывает ряд сложных перемещений. Клетки зародышевого щитка начинают двигаться спереди назад двумя потоками - справа и слева. Оба потока клеток встречаются в центре на заднем конце зародышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди по его середине. В результате образуется утолщенный тяж клеток, который получил название первичной полоски. На переднем конце первичной полоски формируется первичный (гензеновський) узелок.
Часть бластомеров , которая размещается кпереди от первичного узелка, движется по направлению к нему и подворачивается под эктодерму и формирует зачаток хорды, который растет кпереди между эктодермой и энтодермой .
Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через этот участок погружаются под эктодерму, размещаясь в полости между эктодермой и энтодермой по обе стороны от хорды. Этот материал образует мезодерму - третий зародышевый листок. По мере того как проходит выселение клеток из первичной полоски для закладки хорды и мезодермы на поверхности гаструлы остается материал эктодермы и нервной пластинки, которая входит в ее состав. Наиболее глубоко размещается зачаток кишечной энтодермы, которая непосредственно прилегает к поверхности желтка.
Таким образом, первичная полоска и головной узел у птиц по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, так как в этом месте происходит перемещение зародышевого материала, которое приводит к образованию трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. На конец гаструляции в теле зародыша есть все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов. Описаные особенности гаструляции сохраняются и у млекопитающих.
Основные этапы эмбриогенеза. Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплекса осевых органов хордовых. Первичная дифференцировка клеток. Генетический контроль клеточной дифференцировки.
В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии: 1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота. 2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных. 3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов. 4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека. Органогенез — образование и развитие органов. Различают онтогенетический О., изучаемый эмбриологией и биологией развития, и филогенетический О., исследуемый сравнительной анатомией. Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки. В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы. Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Образование осевых органов хордовые:
Нервная трубка – эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются. Хорда – образуется в результате постепенного обособления спинной части энтодермы, расположенной под нервным зачатком. Кишечная трубка – образуется из энтодермы в результате преобразования гастроцели. Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов. Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриональном развитии. Нейруляция. Образование комплекса осевых органов – нервная трубка, хорда. Дифференцировка сомитов – построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации. Установление определенных пропорций. Нейрула- зародыш на стадии нейруляции Материал, используемый на построение НС у позвоночных предсталяет собой пласт клеток эктодермы над зачаткой хорды и сомитами нейроэктодерма В процессе НЕЙРУЛЯЦИИ. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты сомиты, сегментные ножки нефротомы и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша. К началу стадии органогенезов мезодерма представлена сомитами, занимающими положение сбоку от хорды и переходящими в сегментную или сомитную ножку, а также боковой пластинкой с висцеральным и париетальным листками. Клеточный материал сомитов распределяется между несколькими зачатками.
Наружная область сомита, прилегающая к эктодерме представлена дерматомом и образует дерму.
Внутренняя часть склеротом участвует в образовании скелетных структур, в частности тел позвонков.
Между дерматотомом и склеротомом располагается миотом – зачаток поперечнополосатой мускулатуры.
В области сомитной ножки – нефротом – зачаток органов выделения. Материал спланхо- и соматоплевры используется в развитии половой, сердечно-сосудистой, и лимфатической систем, плевры, брюшины, перикарда. Еще до подразделения зачатка мезодермы на сомиты из него выселяются клетки, характеризующиеся наличием отростков. К ним присоединяются также некоторое количество клеток, выселяющихся из других зародышевых листков, в частности эктодермы. Совокупность указанных клеток образует мезенхиму. Из этого зачатка развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная, лимфатическая системы.
Вторичные органогенезы. Образование органов и тканей. Механизмы взаимодействия эмбриональных клеток. Характеристика клеточных процессов в онтогенезе: пролиферация, миграция, клеточные сгущения, избирательная сортировка клеток. Врождённые пороки развития как следствие нарушения данных процессов. Примеры.
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов.
Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов.
Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши , эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.
Мезодерма – скелетные мышцы , диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка, часть яичников и яичник, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.
Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.
К типичным онтогенетическим преобразованиям относятся: пролиферация, миграция, клеточные сгущения, избирательная сортировка клеток.
Пролиферация клеточное размножение – разрастание ткани организма путём размножения клеток , лежит в основе развития всех органов. Благодаря ей достигается определенная масса тканей. В отдельных зачатках делящиеся клетки могут располагаться без видимого порядка или концентрироваться в особых матричных зонах.
Нарушение пролиферации может привести к различным дисплазиям. Пример: Ахондроплазия — это дисплазия, приводящая к карликовости из-за недостаточной пролиферации хряща ростовой пластинки. развиваются гипоплазия или аплазия органа либо части его. Этот же механизм может вызвать нарушение слияния эмбриональных структур, происходящее в строго определенные периоды. В результате низкой пролиферативной активности нарушается контакт между эмбриональными структурами. Такой механизм лежит в основе некоторых незаращений анатомических структур по срединной линии — расщелин губы и неба, спинномозговых грыж.
Миграция – обеспечивается благодаря механизму амебоидного движения . Траектория задается, по видимому, особенностями рельефа поверхности, по которой клетка движется, путем так называемой контактной ориентировки. Двигательная активность служит целям доставки клеточного материала в нужную область зародыша. Пример: клетки, выселяющиеся из ганглиозной пластинки, мигрируют в зоны развития чувствительных и вегетативных нервных узлов, надпочечников, хрящей жаберных дуг и их производных.
В результате нарушения миграции клеток могут развиться гетеротопии, недоразвития органов, агенезии и другие пороки С нарушением миграции клеток в эмбриональном периоде у человека связывают карликовый рост, гипоплазию зубов и половых органов, аномалии лица и др.
Клеточные сгущения – концентрация клеток вокруг каких-либо структур.
Пример: сгущение мезенхимных клеток предшествуют образованию зародышевых кровеносных сосудов, хряща, кости или мышечной ткани.
Избирательная сортировка клеток – выделение и объединение клеток одного зачатка из смеси , содержащей клетки разных зачатков . это явление распространяется на клеточный материал как зародышевых листков, так и отдельных органов. Значение избирательной сортировки заключается в окончательном упорядочении положения клеток в клеточных комплексах.