8. Сократительная функция скелетных мышц. Элементарные структурные единицы мышечной ткани, обеспечивающие сократительный акт.

ОТВЕТ: Скелетные мышцы представляют собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Главная функция мышц – сократительная: они обеспечивают поддержание позы, передвижение тела в пространстве, перемещение частей тела относительно друг друга. Кроме того, мышцы являясь источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими свойствами:

• возбудимостью – способностью отвечать на действие раздражителя возникновением потенциала действия (возбудимость мышечных волокон ниже, чем нервных);

• проводимостью – способностью проводить ПД вдоль мышечного волокна;

• сократимостью – способностью укорачиваться и развивать напряжение при возбуждении;

• эластичностью – способностью развивать напряжение при растягивании;

• тонусом – скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения.

Строение мышечного волокна, структура миофибрилл. Скелетная мышца состоит из мышечных волокон. Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (толщина 10 – 100 мкм, длина от нескольких миллиметров до 20 см). Количество мышечных волокон устанавливается через 4 – 5 месяцев после рождения и затем практически не изменяется, увеличивается диаметр. Снаружи мышечное волокно покрыто клеточной мембраной, сарколеммой. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой. Саркоплазма содержит клеточные органеллы (митохондрии, эндоплазматическую сеть, которая называется саркоплазматический ретикулум), а также включения гликогена, белок миоглобин. В мышечном волокне находится большое количество ядер, которые расположены по периферии.

Всю центральную часть волокна занимают продольно расположенные белковые нити – миофибриллы, в каждом волокне их содержится около 2000. Миофибриллы представляют собой органеллы, обеспечивающие сократительную функцию мышц.

Миофибрилла состоит из последовательно расположенных структур, которые называются саркомеры. Саркомер ограничен с обеих сторон белковыми пластинками дисковидной формы, которые называются Z-мембранами. К Z-мембране с обеих сторон параллельно друг другу прикреплены тонкие нити, состоящие из белка актина, причём по отношению к мембране эти нити располагаются перпендикулярно. Свободные концы актиновых нитей, прикреплённых к соседним Z-мембранам, не доходят до середины саркомера и не соприкасаются друг с другом, между ними остаётся свободное пространство. Это пространство заполнено толстыми нитями из белка миозина. Миозиновые нити свободно лежат параллельно актиновым (то есть вдоль миофибриллы), причём их концы находятся между актиновыми нитями, то есть актиновые и миозиновые нити перекрываются между собой. Актиновые и миозиновые нити называют протофибриллами. Участок саркомера, содержащий актиновые нити, выглядит под световым микроскопом как светлый (изотропный) I-диск, а участок с толстыми миозиновыми нитями – тёмный (анизотропный) A-диск. В середине А-диска расположена зона, где есть только миозиновые нити, а актиновых нет. Эта зона выглядит более светлой, чем остальные участки А-диска, и называется Н-полоской.

Таким образом, каждый саркомер состоит из последовательно расположенных элементов: Z-мембраны, половины I-диска, А-диска, половины I-диска, Z-мембраны. Чередующиеся изотропные и анизотропные диски образуют поперечную исчерченность, которую можно наблюдать, изучая мышечные волокна под световым микроскопом.

Протофибриллы также имеют сложное строение. Нити актина представляют собой двойную спираль из белковых нитей, каждая из которых состоит из шаровидных белковых молекул. Другими словами, нить актина напоминает по виду перекрученные бусы. В бороздах между нитями актина находятся молекулы регуляторных белков: тропонина и тропомиозина, которые блокируют особые участки актиновых молекул – активные центры, препятствуя взаимодействию между актиновыми и миозиновыми нитями.

От нитей миозина под углом 60^о отходят поперечные мостики, на концах которых находятся головки, расположенные напротив активных центров актина. Эти головки способны связываться с активными центрами и разрушать молекулу АТФ.

Саркоплазматический ретикулум. СПР в мышцах представлен системой T-трубочек и L-цистерн. Т-трубочки представляют собой поперечные впячивания саркоплазмы, которые доходят с поверхности волокна до миофибрилл, охватывают их в виде кольца на уровне Z-мембран саркомеров и затем переходят к следующей миофибрилле, расположенной глубже. Таким образом, Т-трубочки формируют систему поперечно расположенных мембранных каналов, которые оплетают миофибриллы.

L-цистерны расположены между Т-трубочками вдоль миофибрилл таким образом, что нить миофибриллы оказывается окружённой цистернами со всех сторон. Концы L-цистерн подходят непосредственно к Т-трубочкам. В расширенных концевых участках L-цистерн находятся ионы кальция. Т-трубочка с подходящими к ней с двух сторон L-цистернами формируют триаду.