70. Регуляция дыхания. Дыхательный центр.

ОТВЕТ: Для нормального протекания в тканях окислительных процессов необходимо, чтобы газовый состав крови (то есть концентрация в плазме кислорода и углекислого газа) поддерживался на определённом уровне. Вместе с тем, как потребление и выделение газов тканями, так и их содержание газов во вдыхаемом воздухе может существенно меняться. Для того, чтобы газовый состав крови оставался постоянным в меняющихся условиях, существует система регуляции дыхания. Эта система обеспечивает изменение вентиляции (то есть, по сути, частоты и глубины дыхания) в соответствии условиями внешней среды и потребностями организма.

В центральной нервной системе существует группа нейронов, обеспечивающих регуляцию дыхания. Их объединяют под названием дыхательный центр. Дыхательный центр находится в различных отделах центральной нервной системы.

В спинном мозге к нему относят α-мотонейроны, управляющие работой дыхательных мышц, то есть ядро диафрагмального нерва (иннервирует диафрагму) и нейроны передних рогов спинного мозга (иннервируют межрёберные мышцы). Однако нейроны спинного мозга не способны обеспечивать дыхательные движения самостоятельно, они находятся под контролем ядер продолговатого мозга.

В продолговатом мозге находятся группы нейронов, генерирующих дыхательный ритм и посылающих импульсы к спинному мозгу. Выделяют нейроны, обеспечивающие вдох – инспираторные, и выдох – экспираторные. Нейроны вдоха находятся в дорсальных отделах продолговатого мозга на дне IV желудочка, они образуют дорсальную дыхательную группу. В вентральной дыхательной группе, расположенной спереди и латерально, имеются как инспираторные, так и экспираторные нейроны.

В верхней части моста (задний мозг) находится пневмотаксический центр. Он играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха и выдоха, отвечает за смену этих фаз.

В регуляции дыхания также принимают участие гипоталамус и кора больших полушарий.

Гипоталамус оказывает влияние на частоту и глубину дыхания при физической нагрузке, повышении температуры тела и окружающей среды, при возникновении сильных эмоций.

Кора больших полушарий обеспечивает произвольный контроль дыхательных движений (человек может осознанно менять частоту и глубину дыхания, задерживать дыхание). Кроме того, за счёт коры происходит условно-рефлекторная регуляция дыхания. Например, у спортсменов учащение и углубление дыхания может появляться перед стартом, когда физической нагрузки ещё нет.

Таким образом, дыхательный центр представляет собой группу связанных между собой нейронов, расположенных в спинном и продолговатом мозге, мосту, гипоталамусе и коре больших полушарий.

71. Гуморальные факторы регуляции дыхания. Рефлекторные механизмы регуляции дыхания.

ОТВЕТ: Основной задачей вентиляции является поддержание нормального газового состава крови, то есть содержания в ней кислорода и углекислого газа. Для решения этой задачи дыхательный центр должен постоянно получать информацию о концентрации этих газов в крови. Изменение активности дыхательного центра в ответ на повышение или снижение уровня кислорода и углекислого газа называется гуморальной регуляцией дыхания.

Существует два типа рецепторов, чувствительных к содержанию О₂ и СО₂ (хеморецепторов) – центральные и периферические.

Периферические рецепторы находятся в каротидных тельцах – специальных клубочках, расположенных в месте разветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю. Эти рецепторы возбуждаются при снижении концентрации кислорода.

Центральные хеморецепторы находятся на поверхности продолговатого мозга. Они косвенно реагируют на повышение содержания углекислого газа в крови.

Информация с этих рецепторов поступает в дыхательный центр. При снижении концентрации кислорода и повышении содержания углекислого газа происходит увеличение вентиляции (глубины и частоты дыхания), направленное на нормализацию уровня этих газов (углекислый газ выводится, кислород поступает). Следует отметить, что дыхательный центр в большей степени чувствителен к изменению концентрации СО₂, чем О₂. В экспериментах было показано, что увеличение содержания СО₂ в альвеолах на 0,2% ведет к увеличению вентиляции легких на 100%; а снижение в воздухе кислорода с 21 до 12% увеличивает дыхательную функцию лишь на 44%.

Рефлекторная регуляция дыхания. Кроме газового состава крови на дыхание влияет также информация, поступающая с механорецепторов. В дыхательных путях выделяют следующие типы механорецепторов:

Ирритантные – рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей – воспринимают действие пыли, едких веществ, реагируют на изменение объема легких. В ответ на раздражение ирритантных рецепторов происходит сужение бронхов и увеличение частоты дыхания.

Рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей и бронхов, реагируют на увеличение объема легких при вдохе. Информация с этих рецепторов поступает по волокнам блуждающего нерва в дыхательный центр, при этом происходит смена фаз дыхания (с вдоха на выдох). Этот рефлекс (смена вдоха на выдох при растяжении лёгких) называется рефлексом Геринга-Брейера.

J-рецепторы («юкстакапиллярные» рецепторы) залегают в стенках альвеол около капилляров. Они реагируют на введение различных химических веществ в лёгочные сосуды. Кроме того юкстакапиллярные рецепторы реагируют на переполнение кровью легочных капилляров и повышение объема интерстициальной жидкости стенок альвеол. Импульсы от этих рецепторов идут по волокнам блуждающих нервов, вызывая частое поверхностное дыхание. При сильном раздражении J-рецепторов возможна полная остановка дыхания.

72. Потребление кислорода в покое и при мышечной работе. Максимальное потребление кислорода, кислородный запрос, кислородный долг. Регуляция дыхания при физических нагрузках. Адаптация системы дыхания к мышечной работе. Влияние систематической мышечной деятельности на изменение кислородного режима организма.

ОТВЕТ: При мышечной работе, под влиянием повышенного содержания углекислого газа в крови, а также образующихся кислых продуктов обмена (лактат) происходит активация дыхательного центра, что вызывает усиление вентиляции. Происходит увеличение как глубины, так и частоты дыхания. Максимальная вентиляция лёгких (минутный объём дыхания) может достигать 80 – 100 л/мин, а у тренированных спортсменов – ещё больших значений.

При физической нагрузке существенно возрастает потребность в питательных веществах и в кислороде, поскольку окислительные процессы в работающих мышцах протекают намного более интенсивно. Количество кислорода, необходимое для полного совершения выполняемой работы, называется кислородным запросом. Как правило, при интенсивной физической нагрузке дыхательная и сердечно-сосудистая системы не в состоянии доставить количество кислорода, достаточное, чтобы полностью покрыть кислородный запрос. В крови накапливаются промежуточные продукты обмена (в первую очередь, молочная кислота, лактат), поэтому даже после прекращения мышечной работы потребность в кислороде остаётся повышенной по сравнению с состоянием покоя. Количество кислорода, необходимое для окисления накопившихся при нагрузке промежуточных продуктов обмена, называется кислородным долгом.

Максимальное потребление кислорода. Интегральным (общим) показателем мощности аэробной системы энергообеспечения является максимальное потребление кислорода (МПК). Это максимальное количество кислорода, которое может потребить и усвоить организм во время наиболее интенсивной работы. Величина МПК зависит целого ряда факторов, каждый из которых определяет способность транспортировать или утилизировать О₂:

• состояние дыхательной системы (в первую очередь, вентиляции) – обеспечивает поступление кислорода в организм;

• состояние системы крови (её количество, вязкость, содержание гемоглобина) – обеспечивает транспорт кислорода тканям

• состояние сердечно-сосудистой системы (работа сердца, способность сосудов расширяться, состояние системы микроциркуляции) – обеспечивает транспорт кислорода тканям;

• количество активных мышечных волокон и плотность в них митохондрий – обеспечивает утилизацию кислорода.

Изменения в системе дыхания под влиянием тренированности. При регулярной физической нагрузке (особенно аэробной, то есть длительной нагрузке умеренной интенсивности) в дыхательной системе происходит ряд изменений, направленных на более эффективную деятельность.

Под влиянием систематических тренировок увеличивается просвет дыхательных путей (трахеи и бронхиального дерева), за счёт чего через них легче проходит воздух. Повышается объём и вентиляционная способность лёгких. У нетренированных мужчин максимальная жизненная емкость легких обычно составляет 3,0 – 3,5 л, максимальная произвольная вентиляция легких – 80 – 100 л/мин, частота дыхания в покое – 12 – 14 циклов в минуту, максимальная частота дыхания – 40 – 60 циклов. У спортсменов высокого класса, тренирующихся в видах спорта с преимущественным развитием выносливости, максимальная ЖЕЛ может достигать 7 – 8 л, максимальная вентиляция легких – 180 – 220 л/мин и более, частота в покое у них ниже – 5 – 8 циклов в мин.

Такое повышение вентиляции у спортсменов высокого уровня связано с увеличением силы и выносливости дыхательных мышц, особенно мышц выдоха, а также увеличением объема легких.

Кроме того, у физически тренированных лиц легче происходит диффузия газов в лёгких. Это связано с увеличением количества капилляров вокруг лёгочных альвеол, повышением общей площади альвеол, а также ростом объёма крови в лёгочных капиллярах.