42. Понятие о двигательных программах как элементах построения двигательного поведения. Общие принципы регуляции движений. Общий план строения двигательных систем

ОТВЕТ: Скелетные мышцы позволяют выполнять различные движения — произвольные (письмо, игра на музыкальном инструменте) и непроизвольные (дыхательные движения). Кроме того, мышцы обеспечивают равновесие тела во время ходьбы, в положении «стоя» или «сидя», а также способствуют правильному выполнению произвольных и непроизвольных движении. Такая деятельность скелетных мышц называется позной (статической).

В выполнении целенаправленного движения выделяют ряд стадий: побуждение к действию (мотивация), замысел действия, реализация замысла, регуляция позы при выполнении данного действия. Все эти процессы контролируются различными отделами центральной нервной системы. В головном мозге возникает план (цель) действия, затем программа действия и, наконец, осуществилась конкретная реализация программы.

Распределение функций между структурами мозга происходит следующим образом: план формируется в коре и в подкорковых структурах мозга, отвечающих за мотивацию (лимбическая система). Программа действия выбирается из уже имеющихся или создается заново при участии ассоциативной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса. Конкретная же реализация программы осуществляется мышцами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов.

Регуляция двигательной активности осуществляется не только с помощью рефлексов (то есть ответных реакций на воздействия), но и путём активации двигательных программ, которые хранятся в различных отделах ЦНС. Активация этих программ приводит к последовательному возбуждению группы нейронов, связанных между собой в единый ансамбль, что проявляется в согласованном двигательном акте. Например, активация центра глотания вызывает последовательное возбуждение нейронов, иннервирующих мышцы языка, затем – глотки, затем – пищевода. В результате пищевой комок продвигается из ротовой полости в желудок.

Общий план строения двигательных систем. Каждый нервный центр, участвующий в регуляции мышечной активности, называется двигательной системой. Например, все механизмы спинного мозга, участвующие в процессах регуляции движений, называются двигательной системой спинного мозга.

Двигательные центры спинного мозга непосредственно управляют мышечными сокращениями. В нём расположена основная структура — двигательные нейроны (α-мотонейроны). Их аксоны является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение α-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон. Двигательные нейроны могут возбуждаться как влияниями их коры больших полушарий, так и опосредованно вставочными нейронами, количество которых в спинном мозге существенно превышает число моторных.

Существует ещё один механизм активации α-мотонейронов. В передних рогах спинного мозга кроме α-мотонейронов расположены γ-мотонейроны. Их возбуждение приводит к повышению активности мышечных рецепторов, реагирующих на растяжение. Активация этих рецепторов в свою очередь, вызывает возбуждение α-мотонейронов и сокращение скелетных мышц.

«Второй этаж» управления движениями – это стволовые структуры: вестибулярные ядра, красное ядро, ретикулярная формация, покрышка четверохолмия. Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза как в условиях покоя, так при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

«Третей этаж» — это кора, базальные ядра и мозжечок. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется к α-мотонейронам спинного мозга. Для того чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» в виде последовательности импульсов предварительно попадает в базальные ядра, где происходит коррекция и выбор программы действия. Затем информация, прошедшая обработку в базальных ядрах, поступает в двигательную кору, а оттуда – в спинной мозг.

Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок также вносит свой вклад в составление программы и коррекцию движения).

Таким образом, существуют кольцевые нейронные цепи (ассоциативная кора — базальные ганглии — таламус — двигательная кора, ассоциативная кора – мозжечок – таламус двигательная кора) обеспечивающие реализацию произвольных движений и их коррекцию.

Следует понимать, что все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль принадлежит здесь информации, идущей от рецепторов мышц и сухожилий, от кожи (тактильные и болевые рецепторы), а также от вестибулярного анализатора.