32. Физиология мозжечка, его влияние на ядра ствола. Значение мозжечка в программировании и корректировке движений.

ОТВЕТ: Мозжечок — отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг. Составляя 10 % массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Мозжечок состоит из двух полушарий, между которыми располагается червь. Полушария покрыты слоем серого вещества, корой, которая образует глубокие борозды. В толще белого вещества полушарий находятся четыре парных ядра: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое.

Мозжечок связан со стволом мозга тремя парами ножек: верхними (со средним мозгом), средними (с мостом) и нижними (с продолговатым мозгом).

По филогенетическому возрасту (возникновению в процессе эволюции) выделяют три отдела мозжечка: древний (архицеребеллум), старый (палеоцеребеллум) и новый (неоцеребеллум) мозжечок. Более древние отделы расположены сзади и медиально, а новые – спереди и латерально.

Кора мозжечка состоит из трех слоев нервных клеток (молекулярный, слой клеток Пуркинье (ганглиозный), зернистый). Главными нейронами коры мозжечка являются крупные грушевидные клетки Пуркинье, которых насчитывается примерно 15 миллионов. Их дендриты расположены в верхнем молекулярном слое. Кроме того, в молекулярном слое находятся звёздчатые и корзинчатые клетки, которые оказывают тормозные влияния на клетки Пуркинье.

В зернистом слое находятся клетки-зёрна, аксоны которых проходят вверх в молекулярный слой и образуют там возбуждающие синапсы с дендритами клеток Пуркинье. В этом же слое располагаются клетки Гольджи, оказывающие тормозное влияние на клетки-зёрна.

Таким образом, в молекулярном слое расположены аксоны клеток-зёрен и дендриты клеток Пуркинье, а также корзинчатые и звёздчатые клетки. В ганглиозном слое лежат тела клеток Пуркинье, а в зернистом – клетки-зёрна и клетки Гольджи.

Единственным выходом из коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, которые оканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядрах ствола и оказывают на них тормозное влияние.

Чувствительная импульсация поступает в мозжечок по двум видам волокон – лазящим и мшистым. Лазящие волокна являются аксонами клеток, расположенных в ядрах оливы. Эти ядра расположены в продолговатом мозге, они получают информацию с рецепторов мышц и сухожилий, а также из коры головного мозга. Мшистые волокна берут начало из ядер моста, спинного мозга, ретикулярной формации ствола, с вестибулярных анализаторов.

Таким образом, в мозжечок поступает информация со всех рецепторов и нервных центров, которые задействованы в выполнении произвольных движений.

Функции мозжечка заключаются в следующем:

• регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия;

• координирование целенаправленных движений;

• программирование целенаправленных движений.

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется главным образом древним мозжечком. Мозжечок получает и обрабатывает информацию от рецепторов мышц, вестибулярных, зрительных, слуховых рецепторов, и производит перераспределение мышечного тонуса, необходимое для сохранения положения тела. Влияния мозжечка на мышечный тонус реализуются через ядра ствола (красное, вестибулярное, ядра ретикулярной формации). Мозжечок осуществляет настройку тонических рефлексов исходя из конкретной ситуации, в которой требуется сохранить положение.

Старый мозжечок координирует целенаправленные движения. В кору старого мозжечка поступает импульсация от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, а также информация о планируемом движении (его программа) от коры больших полушарий. Анализируя информацию о программе (из коры) и ходе выполнении движения (от рецепторов мышц и сухожилий), мозжечок способен осуществить его коррекцию в случае необходимости.

Контроль и коррекция быстрых движений (они называются также баллистическими) осуществляется мозжечком по другому механизму. К таким движениям относятся многие спортивные движения (например, бросок мяча), игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печатания и т.д. Поскольку скорость баллистических движений слишком высока, чтобы их можно было исправить в процессе выполнения, корректировки вносятся в программу следующего подобного движения. Например, если удар (баллистическое движение) был выполнен неправильно, программа этого движения корректируется с учётом совершённых ошибок, и следующий удар выполняется точнее.

Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком. Кора неоцеребеллума получает информацию о замысле движения. Там эта информация перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро попадает в таламус, а оттуда – в зоны коры большого мозга, ответственные за реализацию данного движения.

Кроме того, полушария мозжечка осуществляют функцию инициации (то есть запуска) движения.

Таким образом, нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на двигательные нейроны спинного мозга, а действуют на них через корковые и стволовые двигательные центры.